Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
первоначально служили в качестве органов для пассивного разноса насекомых
ветром, что стоит в соответствии со взглядами М. С. Гилярова о
первоначальной расселительной функции полета. Так или иначе, по этому
вопросу пока возможны лишь предварительные гипотезы, как правильно
указывает В. Н. Шванвич. Н. Lemche (1940) приводит ряд доводов в пользу
независимого возникновения крыльев по меньшей мере в двух группах
насекомых: у тараканов и др. Neoptera, с одной стороны, и у Palaeodi-
ctyoptera и предков Odonata - с другой.
293
Присутствие крыльев с их мощной мускулатурой вызывает дальнейшее усиление
грудных сегментов и усложнение их мускулатуры. Однако у наиболее
гомономных из Pterygota сегменты груди все еще полностью сохраняют свою
морфологическую самостоятельность и взаимную независимость, еще очень
сходны друг с другом по своему строению и сравнительно мало отличаются по
своей толщине от сегментов брюшка. Естественно, что переднегрудь,
лишенная крыльев, сильнее отличается от двух следующих сегментов, чем эти
последние между собой. Среди современных насекомых сравнительно
гомономное строение имеет, например, грудной
Рис. 146. Наружная анатомия Stillocrocis heeri (Palaeodictyoptera)
Средний карбон. Реконструкция (по Handlirsch)
отдел веснянок (Plecoptera, рис. 147). У более примитивных палеозойских
Palaeodictyoptera, из которых некоторые обладали еще совершенно
одинаковыми передними и задними крыльями, взаимное сходство в строении
среднегруди и заднегруди было, вероятно, еще полнее. Как видно из рис.
147, уже у веснянок наружный скелет каждого из грудных сегментов
осложняется всоответствии с усилением мускулатуры и распадается на
большое число отдельных склеритов. Наружный скелет брюшных сегментов,
наоборот, очень прост и состоит большей частью из простых тергитов и
стернитов, без всяких дополнительных пластинок.
Свободные сочленения между всеми тремя сегментами груди, которые мы видим
у веснянок, представляют среди современных Pterygota скорее исключение. В
большинстве случаев происходит слияние среднегруди с заднегрудыо
(прямокрылые, тараканы, жуки и др.), а у лучших летунов к ним
присоединяется и переднегрудь (двукрылые, часть перепончатокрылых,
большинство бабочек, рис. 148, А). У многих перепончатокрылых и двукрылых
к этому комплексу присоединяется и 1-й сегмент брюшка, сливающийся с
грудью, так что подвижное сочленение груди с брюшком приходится у этих
форм на сочленение между 4 и 5-м туловищными сегментами. Таким образом,
из метамерного образования грудь крылатых насекомых все более и более
превращается в монолитную конструкцию, служащую гораздо более надежной
опорой крыльям. При этом многочисленные склериты грудных сегментов
испытывают сложные взаимные перемещения и в результате образуют мозаику,
в которой их принадлежность к той или иной метамере часто может быть
доказана лишь путем тщательного анализа. Впрочем, и у лучших летунов
склериты груди со-
294
храняют известную взаимную подвижность, обеспечиваемую рядом плевральных
мышц, идущих от одного склерита к другому1.
Создание мощной, монолитной груди, служащей местом прикрепления ног и
крыльев и заключающей мускулатуру локомоторных органов, является одной из
главных тенденций в эволюции метамерии у насекомых.
А - со спинной стороны; Б - сбоку I - III - сегменты груди; 1-11 -
сегменты брюшка; 12 - анальная лопасть; а - антенна; о - глазки; ос -
сложные глаза; md - мандибулы; рт - челюстной щупик, pmt - губной щупик;
I - верхняя губа; t - тергиты; s - стерниты; pi - плевриты; pt -
претергит; mt - метатергит; ет - эпимерит; es - эпистернит; st -
дыхальца; сс - церки (хвостовые нити) (по Handlirsch)
Проявления этой тенденции в разных стволах насекомых несколько различны.
Удельный вес отдельных сегментов груди в построении целого весьма зависит
от степени развития и специализации соответствующей пары крыльев, а также
и ног. Так, переход главной роли в полете к первой паре крыльев влечет за
собой усиление среднегруди, как, например, у перепончатокрылых,
двукрылых, бабочек, цикад и других ("Anteromo-toria" Б. Н. Шванвича).
Переход главной роли к задним крыльям вызывает
1 Превосходное описание скелета и мускулатуры груди насекомых можно найти
б книге Б. Н. Шванвича "Курс общей энтомологии". М., 1949.
295
такое же усиление заднегруди, особенно ярко выраженное у Strepsiptera, но
заметное и у жуков, особенно у жуков с укороченными надкрыльями, и у
многих прямокрылых ("Posteromotoria" Б. Н. Шванвича). У жуков
переднегрудь сохраняет подвижное сочленение со среднегрудыо и
значительные размеры. В ряде случаев сильное развитие и значительная
подвижность переднегруди бывают связаны с сильным развитием первой пары
ног, как, например, у богомолов (Mantoidea), у медведки (Gryllo-lalpa -
отряд Orthoptera) и у многих других. Вообще наряду с основной тенденцией
к консолидации всего грудного отдела во многих отдельных группах
насекомых мы видим тенденцию к сохранению и усилению независимости
