Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
попарно между собой. В силу этого образуются двойные сегменты -д и п л о-
сегменты. Каждый диплосегмент имеет единое тергитное кольцо, охватывающее
спинную и боковые стороны сегмента и прерванное лишь на брюшной стороне
(рис. 142, Д). В каждом кольце можно различить переднюю часть -
протозонит - и заднюю - метазонит, которые соответствуют обоим слившимся
тергитам. Следы слияния в разной мере сохранились у разных форм; у
палеозойских диплопод (Archipolypodia) слияние часто неполное. Кроме
тергитного кольца, каждый диплосегмент имеет два стер-нита. В некоторых
семействах, например у Julidae (Proterandria), оба стернита каждого
диплосегмента сливаются с его диплотергитом в одно сплошное кольцо.
Далее, каждый диплосегмент несет две пары стигм, две совершенно
одинаковые пары ног и заключает в себе две пары ганглиев брюшной нервной
цепочки. Сердце в каждом диплосегменте имеет две пары остий; в развитии
каждого диплосегмента участвуют две пары целомических мешков. Следы шва
на месте слияния протозонита и мета-зонита и сравнение с ископаемыми
формами указывают на то, что тергит-ные кольца диплосегментов возникли у
диплопод путем попарного слияния тергитов 2.
Итак, метамерия 2-го порядка необычайно широко распространена среди
многоножек. Тенденция к созданию метамер 2-го порядка присуща
1 Парные тергиты имеют также опистосома большинства лжескорпионов ¦(рис.
125,Ж), брюшко и грудь многих личинок жуков и др.
2 Правда, относительно гомологии и происхождения двойных сегментов
Diplopoda в литературе высказываются и другие мнения, но в настоящее
время вряд ли какое-либо из них можно было бы серьезно защищать.
288
всем классам, хотя почти в каждом из них проявляется различно. Однако во
всех случаях к появлению метамерии 2-го порядка ведут изменения тергитов
- их дифференцировка, расщепление или слияние. Мы видели, что эти
изменения скелета тесно связаны с соответствующей перестройкой туловищной
мускулатуры. Физиологически они, очевидно, связаны с изменениями способов
передвижения. Особенно наглядна их связь с локомоторной функцией на
примере Chilopoda: сколопендры с несколько уко-
роченным телом и зачаточной дифференцировкой тергитов, несомненно, более
ловкн и подвижны, чем вполне гомономные геофилиды; литобииды с еще
меньшим числом сегментов и чередующимися макро- и микротер-гитами бегают
значительно искусней сколопендр, а скутигеры, у которых эволюция
метамерии 2-го порядка завершилась исчезновением микротер-гитов, носятся
с изумительной быстротой и ловкостью. Чрезвычайная подвижность скутигер
обусловлена всей их организацией - строением ног, глаз, трахей и т. д.,
но в том числе и особенностями их метамерии С
Теперь перейдем к рассмотрению метамерии туловища насекомых.
Характернейшей особенностью насекомых, в отличие от многоножек, является
разбивка их туловища на два отдела, или тагмы: грудь и брюшко. Грудь
всецело берет на себя локомоторную функцию: здесь сохраняются ноги
(локомоторные конечности), и у высших насекомых (Pterygota) возникают
крылья. Брюшко, наоборот, большей частью теряет все или почти все
конечности; если же последние частично и сохраняются, они перестают
активно участвовать в передвижении животного; они принимают на себя
функцию половых придатков, органов чувств и т. п. или низводятся на
степень простых рудиментов. Исключение составляют главным образом брюшные
ножки некоторых личинок, а во взрослом состоянии - вилка Collembola.
Итак, грудь насекомого почти всецело берет на себя функцию передвижения.
В силу этого мускулатура грудных сегментов усиливается, диаметр их
увеличивается, наружный скелет осложняется. В сегментах брюшка, наоборот,
мускулатура и скелет упрощаются; по толщине сегменты брюшка часто
значительно уступают сегментам груди. У хорошо летающих насекомых
(Diptera, Hymenoptera) происходит все возрастающая консолидация груди,
интеграция ее сегментов в одно сложное целое и одновременная
дифференцировка сегментов брюшка, ведущая к резко выраженной
гетерономности этого последнего. Таким образом, от почти гомономного,
удлиненного туловища наиболее примитивных насекомых, еще напоминающего
туловище многоножек, мы видим ряд переходов к высоко-гетерономному и
интегрированному туловищу высших насекомых с мощной локомоторной грудью и
компактным дифференцированным брюшком.
Насекомые в современном объеме этого класса вряд ли являются моно-
филетической группой. Из Apterygota только Tliysanura, несомненно, близки
крылатым насекомым, тогда как Campodeoidea, Protura и, в особенности,
Collembola занимают весьма обособленное положение. Возможно, что все они
являются самостоятельными группами Atelocerata, наподобие Symphyla или
Chilopoda, как Handlirsch принимал для Campodeoidea и Collembola уже в
1908 г. и Berlese -для Protura в 1909 г.
Campodeoidea (рис. 143, Б, Б) живут, подобно Symphyla, в почве и лесной
подстилке. Грудные сегменты уже и здесь несколько отличаются от брюшных
