Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
дыхалец и имеет маленький тергит. Притом в передней половине тела
микротергиты лежат впереди макротергитов, в задней половине - позади. Два
срединных сегмента -8 и 9-й -оба имеют макротергиты. Это ведет к
возникновению плоскости неполной симметрии, проходящей перпендикулярно к
продольной оси тела, между 8 и 9-м сегментами; этой симметрии подчиняются
только тергиты, со 2-го по 16-й включительно, и дыхальца. Указанное
обстоятельство представляет значительное осложнение в плане метамерии
Lithobius, в силу которого тело животного значительно выигрывает в
целостности.
G. Rilling (1960) полагает, что изменение ритма анизотергии у Litho-
biomorplia между 8 и 9-м сегментами туловища связано с различиями в
способе развития: первые 8 сегментов закладываются, как известно, у
зародыша; все остальные образуются путем анаморфоза. Если такая связь-
существует, сходное изменение ритма анизотергии, наблюдаемое у некот
торых сколопендр, говорило бы о том, что их предки обладали таким же
анаморфозом, как и современные Lithobiomorpha.
У Scutigeromorpha, благодаря почти полной редукции микротергитов,
происходит видимое упрощение общего плана метамерии, и начиная: с 3-4-го
туловищных сегментов вплоть до 15-16-го, мы наблюдаем однообразный ряд из
метамер 2-го порядка, каждая с одним тергитом, одним спинным дыхальцем,
но с двумя парами ног, двумя наборами стернальных элементов и т. д.
Ту форму сложной метамерии, которая свойственна Lithobiomorpha и,
отчасти, сколопендрам, я обозначаю как ритмическую анизотер-г и ю, или,
более общо, как ритмическую анизомерию. Анизотер-гия - неравномерное
развитие рядом лежащих тергитов - тесно связана у Chilopoda со строением
их туловищной мускулатуры (Э. Беккер, 1926, 1950). Кроме коротких
продольных мышц, соединяющих между собой тергиты соседних сегментов,
Scolopendromorpha (в том числе и внешне гомономные виды) и все Anamorpha
имеют также и длинные мышцы, соединяющие между собой тергиты сегментов,
расположенных через один друг от друга (т. 2, рис. 144, Б). В результате
те из тергитов, к которым прикрепляются эти длинные мышцы, развиваются в
макротергиты.
Symphyla также обладают метамерией 2-го порядка, которая проявляется у
них, однако, совершенно иначе, чем у Chilopoda. У Geophilella после
сегментов, соответствующих всем парам ног, начиная с III до XII,
вставлено по "безногому сегменту". История развития и внутренняя анатомия
показывают, что по существу никаких безногих сегментов у Symphyla нет,
что в этой группе происходит удвоение по меньшей мере части тергитов, а в
частности у Geophilella - всех тергитов, за исключением двух передних и
двух задних. Как указывает Э. Г. Беккер (1950), удвоение тергитов вызвано
у Symphyla соответствующим расчленением туловищной мускулатуры (т. 2,
рис. 144, Д). У Geophilella мы наблюдаем наличие метамерии 2-го порядка
на всем протяжении средней части туловища; однако здесь метамерами 2-го
порядка являются обычные метамеры
287-
членистоногого; метамерия низшего порядка неполная и касается только
тергитов и их мускулатуры. Этот вид сложной метамерии, в отличие от
анизотергии Chilopoda; я обозначаю как диплотергию - удвоение тергитов.
В сем. Scolopendrellidae удвоение тергитов имеет место в сегментах - 4,
6, 8, 10 и 12-м, т. е. только в четных сегментах, так что порядок
метамерии еще более осложняется. В семействе Scutigerellidae удвоение
тергитов происходит только в четных сегментах передней части тела, т. е.
в 4, 6 и 8-м; таким образом, метаметрия 2-го порядка приобретает
региональный характер.
Среди Pauropoda семейство Brachipauropodidae имеет почти столько же пар
тергитов, сколько и сегментов (тергиты в этом семействе в виде редкого
среди членистоногих исключения1-парные, кроме непарного 10-го тергита,
принадлежащего безногому, 10-му туловищному сегменту). Только шейный
сегмент не имеет собственного тергита. У остальных Pauropoda на 11
туловищных сегментах бывает всего 6 тергитов, расположенных на 1, 2, 4,
6, 8-м туловищных сегментах и на 10-м, безногом. Наоборот, стернальные и
плевральные отделы хорошо развиты во всех сегментах. Таким образом
возникает метамерия 2-го порядка, конвергентно близкая к таковой
Scutigeromorpha. Подобно этой последней, метамерия
2-го порядка пауропод также является анизотергией, доведенной до полной
редукции микротергитов.
Для хорошо дифференцированной туловищной мускулатуры Pauropoda характерно
наличие, в числе прочих, продольных мышц, идущих от одного макросегмента
к другому, как это имеет место у высших Chilopoda. Подобно этим
последним, Pauropoda отличаются быстрыми и ловкими движениями; этому
способствует и их укороченное тело. О. Tiegs (1947) характеризует их
поведение как "мышиную беготню".
Наиболее широко известна метаметрия 2-го порядка, наблюдаемая в классе
Diplopoda и обычно обозначаемая как диплоподия. У Diplopoda все
туловищные тергиты, начиная с тергитов 5 и 6-го сегментов, сливаются
