Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
соответствуют 13 и 14-му туловищным сегментам взрослой формы; к 13-му
сегменту спереди примыкает 7-й. Все остальные сегменты (8-11-й),
возникающие при анаморфозе, образуются один за другим за счет переднего
края 13-го сегмента. Точно так же и у Chilopoda, в частности у яванской
сколопендры Rhysida, зона роста лежит перед 3-м с конца сегментом тела
(П. П. Иванов, 1940). У Symphyla два последних сегмента тела не носят
рудиментарного характера, но 13-й (преанальный) обычно не отделен от 12-
го, а последний, 14-й, - от анальной лопасти, образуя анальный сегмент
(рис. 141). Анальный сегмент свойствен также и Chilopoda. Два
предшествующих сегмента тела Chilopoda являются половыми, 2-й из них
(предпоследний) несет половое отверстие; конечности генитального или
прегенитального сегмента, или обоих бывают превращены в половые придатки.
Все три задних сегмента по сравнению с сегментами ходильных ног резко
сужены и у некоторых форм (например у Scolopendromorpha) втянуты в
сегмент последних ног. Таким образом, у Chilopoda имеется хорошо
обособленный маленький половой отдел туловища, состоящий из трех
сегментов. Благодаря незначительным размерам этого отдела его наличие
мало отражается на общем гомономном облике представителей этого класса.
Метамерия 2-го порядка свойственна всем классам многоножек. Полностью она
отсутствует лишь у части Chilopoda, а именно - у Geophilo-morpha, у
которых все снабженные ходильными ногами туловищные сегменты более или
менее одинаковы между собой и все, начиная со 2-го сегмента до
предпоследнего, несут по паре дыхалец.
Из Scolopendromorpha многие также имеют гомономные тергиты, но у всех
ноги кзади становятся постепенно все длиннее, что является проявлением
обычной аксиальной дифференцировки. Однако дыхальца из всех сколопендр
только у Plutonium имеются на каждом сегменте (с 3 по 21-й). У всех
остальных сколопендр дыхальца имеются не на каждом сегменте, а
приблизительно через один, в сегментах 4, 6, 8, 9, 11, 13, 15, 17, 19, 21
и 23-м. Мало того, тергиты промежуточных сегментов, лишенных дыхалец (1,
2, 3, 5, 7, 10, 12, 14, 16-го), у некоторых сколопендр оказываются
несколько короче остальных. У Lithobiomorpha и Scutigeromorpha дыхальца
развиты в тех же сегментах, в которых они сохраняются и у сколопендр,
однако за исключением 8-то, т. е. в сегментах 2, 4, 6, 9, 11, 13 и 15-м.
Впрочем, в 8-м сегменте дыхальца отсутствуют уже у некоторых сколопендр
(рис. 140, В). Наряду с этим у Lithobiomorpha (рпс. 140, В)
1 Как Progoneata некоторые авторы объединяют три класса пеполноусых,
представители которых имеют половое отверстие в передней части тела, в 3-
м сегменте туловища: Symphyla, Pauropoda, Diplopoda, в противоположность
классам Chilopoda и Insecta, имеющим половое отверстие в задней части
тела и объединяемым под названием Opisthogoneata. Однако такое
подразделение искусственно, так как по совокупности признаков Symphyla
ближе к Chilopoda и Insecta, чем к Diplopoda. С точки зрения филогении
следует заметить, что первоначально половые отверстия членистоногих,
вероятно, были метамерны, как метамерны они и сейчас у Pantopoda, и
олигомеризация их могла произойти сравнительно поздно. При этих условиях
расположение полового-отверстия в передней или задней частях тела мало
говорит о степени родства сравниваемых групп. Впрочем, точное совпадение
в положении полового отверстия между тремя классами Progoneata все же
представляет интерес.
С другой стороны, О. Tiegs (1947) отмечает, что только у Opisthogoneata
гонодукты образуются за счет целомодуктов, тогда как половые протоки
Progoneata образуются за счет эктодермы. На этом основании он заключает,
что половые протоки Progoneata представляют новообразование, возникавшее
в некоторых группах Atelocerata в связи с наступлением половой зрелости
до окончания анаморфоза. И действительно, заведомо вторичные половые
отверстия встречаются также и у некоторых насекомых., и у части клещей
(например, у самцов Gamasoidea; А. Захваткин, 1952).
286
происходит дальнейшая дифференцировка тергитов: тергиты 1 (сегмента
максиллипед), 3, 5, 7, 10, 12, 14 и 16-го сегментов сильно уменьшаются в
размерах, тергиты 2, 4, 6, 8, 9, 11, 13 и 15-го- увеличиваются. Эта
дифференцировка достигает своего-максимума у Scutigeromorpha, у которых
нечетные тергиты-^е З-го по 7-й - и четные - с 10-го по 16-й-
редуцируются совсем, так что на 15 пар ходильных ног остается всего-8
тергитов, которые являются общими для следующих туловищных сегментов:
2,
3-4, 5-6, 7-8, 9-10, 11-12, 13-14 и 15-16-го и принадлежат, в сущности,
сегментам 2, 4, 6, 8, 9, И, 13 и 15-му (рис. 140, т. 2, рис. 174). О
стальные тергиты сохраняются в виде незначительных рудиментов.
Итак, у Lithobiomorpha, помимо обычной метамерии туловища, выражающейся
во внешнем виде присутствием стернитов и ног, возникает метамерия 2-го
порядка: каждая метамера 2-го порядка состоит из двух метамер 1-го
порядка, из коих одна имеет дыхальца и большой тергит, а другая лишена
