Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
второй же, а у муравьев иногда и третий, образует узкий стебелек с
подвижными сочленениями; все это придает их брюшку большую подвижность,
необходимую для работы жала; 2) в некоторых группах происходит редукция
склеритов 1-го брюшного сегмента, без слияния их с заднегрудью; у жуков
(Coleoptera) бывает рудиментарен или отсутствует не только стеряит 1-го,
по иногда и стернит 2-го брюшного сегмента (тергиты брюшка у большинства
жуков вообще слабо хитипизовацы); 3) па заднем конце брюшка также
происходит редукция или слияние ряда сегментов; прежде всего редуцируется
11-й сегмент, затем нередко 10-й; 9-й полностью отсутствует реже. Очень
часто даже Holometabola имеют 10 сегментов брюшка, из которых снаружи
бывают видимы чаще всего лишь 8 сегментов, тогда как 9 и 10-й сильно
изменены, рудиментарны и иногда втянуты в предшествующие сегменты. В ряде
случаев число видимых снаружи сегментов брюшка уменьшается еще более.
Так, у самок высших, мускоидных мух (например у Calliphora\ рис. 148, В)
последние сегменты брюшка - от 7 до 10-го - сильно сужены и образуют
яйцеклад, который в состоянии покоя бывает втянут внутрь широкой части
брюшка самки. Видимыми снаружи оказываются лишь 5 сегментов. Этим путем
создается резкая гетерономность брюшка, ведущая к видимому укорочению
тела - вполне достаточному для обеспечения ловкости и быстроты полета.
Аналогичное строение имеет брюшко у самок жуков-усачей (сем.
Cerambycidae) и в сем. Chrysididae среди перепончатокрылых; у последних
остается всего 4, 3 или даже 2 видимых снаружи сегмента; 1-й слит с
грудью, задние сужены и втягиваются внутрь передней части брюшка.
Наиболее общее значение имеют процессы, идущие на заднем конце брюшка
насекомых; полная редукция сегментов или резкое уменьшение их диаметра,
сопровождаемое втягиванием суженных сегментов внутрь передней части
брюшка. Эти процессы ведут к укорочению брюшка, иногда действительному
(полная редукция сегментов), иногда кажущемуся (втягивание сегментов
внутрь брюшка). Эти процессы представляют проявление общей всем классам
членистоногих тенденции к укорочению и максимальной интеграции
метамерного тела. Однако в отличие от большинства других членистоногих,
насекомые достигают укорочения тела не столько путем полного утрачивания
сегментов^ сколько путем их слияния между собой. Редукция сегментов
затрагивает их скелет и мускулатуру, тогда как история развития и
внутреннее строение брюшной нервной цепочки обычно указывают на наличие
попрежнему 11 сегментов. Таким образом, основной метод укорочения тела у
насекомых заключается не в олигомеризации числа сегментов, как у
хелицеровых, ракообразных или многоножек, а в их интеграции в единое
целое. Не подлежит сомнению, что этот второй путь значительно более
способствует повышению уровня организации животного, чем простое
выпадение сегментов.
Любопытно, что среди насекомых, так же, как и среди ракообразных,
паразитизм может в отдельных случаях вести к почти полной утрате видимой
метамерии. Пример такого рода (рис. 148, Г) представляет взрослая самка
паразитирующей на летучих мышах аберрантной мухи Ascodi-pteron (сем.
Streblidae).
д) Pantopoda
Чтобы покончить с метамерией членистоногих, нам осталось рассмотреть еще
небольшую и весьма обособленную группу Pantopoda. Как известно, Pantopoda
при всем своеобразии своей организации имеют ряд признаков, общих с
Entomostraca: таковы начальные стадии дробления (В. Догель, 1913),
наличие науплиального глаза, гомологичные в обеих группах лобные органы
(Hanstrom, 1926). Все эти признаки глубоко примитивны. Наличие при
развитии пантопод парных метамерных вентральных органов является
признаком, общим с другими примитивными группами - Onychophora, Pauropoda
и Symphyla. Примитивным признаком является и анаморфоз, свойственный всем
Pantopoda, а также наличие у ряда форм нескольких пар половых отверстий.
В отношении своей метамерии Pantopoda представляют соединение глубокой
примитивности и ран-
298
¦ней специализации. Тело пантопод (рис. 149) состоит из хоботка,
головогруди и брюшка. Так называемый хоботок пантопод представляет собой
вырост краев рта и в соответствии с этим заключает в себе нервный
аппарат, гомологичный фронтальному ганглию других членистоногих. Таким
образом, хотя хобот топографически и образует передний конец животного,
морфологически он расположен вентрально и не лежит на оси метамерии.
Рис. 149. Расчленение тела Pantopoda А - Eurycide hispida, со спинной
стороны: 1-4 - ноги; 6 - яйценосцы; в - брюшко; 7 - головной отдел с
глазами; 8 - пальпы; 9 - хоботок; 10 - хелифоры (по В. М. Шимкевичу); Б -
Pentanymphon antarcticum., полный набор головных конечностей, 5 пар
ходильных ног (по Hedg-peth); В - Dodecalopoda mawsoni со спинной
стороны, 6 пар ходильных ног, ноги отрезаны, яйценосцы не врисованы (по
I. Gordon)
Головогрудь современных пантопод состоит из 7, реже из 8 или 9 сегментов.
В передней ее части лежит надглоточный ганглий и располагается
