Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
делает возможным предположение, что эхиуриды, подобно мизостомидам, имеют
только ларвальное тело и представляют собою приспособившихся к роющему
образу жизни олигомерных аннелид.
С этой точки зрения отсутствие целомической метамерии явилось бы
первичным. Окончательно решить вопрос, следует ли производить эхиурид от
форм, имевших или неимевших постларвальное тело, покаместь трудно.
Возвращаемся к рассмотрению полихет. Отряд Terebellomorpha - очень
естественная группа. Головная лопасть представителей этого отряда несет
многочисленные и длинные нитевидные щупальца (иногда свыше сотни),
расположенные над передним краем рта и служащие для сбора пищи.
Морфологически их обычно приравнивают пальпам, но, скорее, их можно
считать выростами верхней губы, гомологичными губным сосочкам амфиномид.
Они получают два нерва от переднего края среднего мозга. Позади щупалец
иногда имеется поперечная складка, по-видимому, образованная слиянием
тентакулов. Кроме того, голова обычно несет слаборазвитые нухальные
органы и примитивные мозговые глаза, но в сем. Terebellidae нухальпые
органы полностью исчезли. Ротовой сегмент лишен собственных придатков.
Туловище у большинства представителей отряда разделяется на торакс и
абдомен, но в более примитивных родах сем. Terebellidae передний широкий
отдел переходит в задний узкий постепенно, без резких границ. Торакальный
отдел утолщенный. Сегменты его несут на брюшной стороне железистые
подушечки - брюшные щиты, участвующие в изготовлении трубки, в которой
живет червь. Жабры Terebellomorpha представляют видоизменение спипных
щупалец параподий (D. Nilsson, 1912). Они приурочены к передней части
торакса и сидят попарно на 2, 3, 4 и 5-м сегментах тела. У представителей
сем. Amphi-ctenidae они имеются только на 4 и 5-м сегментах, тогда как на
2 и 3-м на их месте сидят неизмененные цотоподиальные щупальца. В
простейшем случае жабры нитевидные, но чаще принимают разветвленную форму
(сем. Terebellidae, см. т. 2, рис, 162) или листовидно расширенную,
ребристую (род Terebellides) и т. п. В сем. Terebellidae каждый
торакальный сегмент, кроме жаброноспых, имеет нотоподий с пучком щетинок
и невроподий в виде torus uncinigerus. Жаброносные сегменты обычно с
редуцированным вооружением. Абдоминальные сегменты несут только
невроподии в виде, tori uncinigeri. Число абдоминальных сегментов у
Terebellidae в течение всей жизни увеличивается; в остальных семействах
постоянного роста нет.
Полость тела устроена у всех Terebellomorpha более или менее одинаково. В
тораксе остается всего лить один диссепимент, так называемая диафрагма,
лежащая между 3 и 4-м сегментами тела (Amphictenidae) или между 4 и 5-м
(остальные семейства) и разделяющая целом на передний, нефридиальпый, и
задний, половой, отделы. В брюшке диссешшенты сохраняются обычно все. В
тораксе имеются несколько миксонефридиев, несущих выделительную функцию,-
одна пара перед диафрагмой и •'2-5 позади нее; в абдомене - мелкие
миксонефридии, выполняющие роль половых воронок (Е. Meyer, 1886). Этот
тип расположения выделительных и половых миксонефридиев характерен для
тех сидячих полихет, которые обычно сидят, высунув передний конец тела из
отверстия своей жилой трубки (см. выше - Sabellaria).
Наиболее гомопомной метамерией обладают Terebellidae. Ampharetidae
отличаются меньшим числом сегментов тела: обычно 20-40, изредка до 70.
Второй сегмент тела (т. е. первый сегмент торакса) несет у них пару
пучков направленных вперед толстых щетинок - палей, служащих для защиты
головы. Подобные палеи независимо возникают, как мы видели, у
различнейших, живущих в трубках полихет (у Chlorhao-midae из Drilomorpha,
у Hermellidae из Spiomorpha, у Rhamphobranchium из Eunicemorpha и т. д.).
Представители сем. Amphictenidae (рис. 114, А) имеют укороченное
туловище, состоящее из сравнительно немногих сегментов и распадающееся на
три отдела: торакс, абдомен и скафа (scapha). 2-й сегмент тела несет
мощно развитые палеи, 4 и 5-й - по паре гребневидных жабр. Торакальные
сегменты несут только нотоподии с пучками щетинок, абдоминальные несут
такие же нотоподии, а также невроподии в виде сильно торчащих tori
uncinigeri. Скафа - плоская, узкая, загнутая под углом, служит для
закрывания задпего отверстия жилой трубки. На ее первом сегменте сидит по
одному ряду крючковидных щетинок. Остальные сегменты скафы без параподиев
и без щетинок.
Таким образом, в сравнительно однородном отряде Terebellomorpha мы видим
с самого начала известную степень гетерономности, которая в дальнейшем
усиливается благодаря исчезновению постоянного роста в длину, уменьшению
и стабилизации числа сегментов, усилению головного набора органов
(появление палей) и обособлению нового отдела туловища в виде скафы.
Степень компактности и централизации у амфи-ктенид несравненно выше, чем
у теребеллид.
Отряд Serpulimorplia (рис. 114, Б, В) характеризуется, как и
Terebellomorpha, сильным развитием головных придатков и туловищем,
