Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
в пластинки, служащие для создания тока воды в трубке; задний отдел - с
двуветвистыми параподиями, невроподии которых вооружены крючочками (по
Cuviers); Г - Arenicola marina (Drilomorpha, Arenicolidae) в стеклянной
трубке, в естественной позе (по Wells); Д - Sternaspis scuiata
(Drilomorpha, Sternaspidae); 1 - жаберные нити;
2 - половые сосочки (из Hempelmann)
закладываются позади прототроха личинки. Все ганглии проторакса сдвинуты
вперед и лежат по ходу длинных и широко расставленных окологлоточных
коннективов (см. т. 2, рис. 49, Б). За протораксом идет короткий
трехчленистый торакс, нотоподии которого вооружены пучками длинных
щетинок; брюшные нервные стволы на протяжении торакса сближены. И,
наконец, идет длинное брюшко с широко расставленными брюшными нервными
стволами. Нефридиев всего одна пара, и они открываются независимыми
отверстиями в последнем сегменте проторакса, так что экскреты, минуя
жилую трубку, могут выводиться прямо в воду. Гонады и целомодукты
находятся в сегментах брюшка; яйца откладываются в трубку. Hermellidae
живут в трубках, из которых высовывают свой передний конец с ловчим
аппаратом, образованным видоизмененными проторакальными сегментами.
Таким образом, в пределах отряда Spiomorpha мы видим все переходы от
почти полной гомономности до высоко дифференцированной метамерии
Chaetopteridae и Hermellidae, связанной с сидячей жизнью в жилых трубках.
Во внутреннем своем строении более примитивные семейства Spiomorpha
сравнительно гомономны, обладая полным числом диссепиментов и нефридиев
(или метанеф-ромиксиев, см. т. 2, гл. VII, 4). Однако у Chaetopteridae в
передней части тела нефридии отсутствуют, а у Hermellidae, наоборот,
осталась всего одна пара нефридиев в последнем сегменте проторакса.
Различие это связано с тем, что у хетоптерид имеется ток воды, непрерывно
движущийся через трубку, из которой животное не высовывается, тогда как
гермеллиды сидят, высунув передний конец тела из трубки, и прячутся туда
только при опасности. Особой наклонности к укорочению и интеграции тела у
Spiomorpha не наблюдается.
Отряд Drilomorpha отличается значительной степенью гетерономности во
внутреннем строении всех своих представителей: число диссепиментов и
число нефридиев сильно умепыпено, нередко остается всего одна пара
нефридиев (или миксонефридиев). Уменьшение числа диссепиментов связано
здесь с жизнью в грунте и с "гидравлическим" способом передвижения в его
толще, уменьшение же числа нефридиев коррелятивно связано с редукцией
диссепиментов. В то же время степень гетерономности наружного строения в
разных семействах Drilomorpha весьма различна.
Так, в сем. Cirratulidae туловище резко обособленных отделов не имеет,
параподии на всем протяжении тела более или менее одинаковы, однако у
многих представителей этого семейства несколько передних сегментов несут
на своей спинной стороне по паре нитевидных щупалец, выполняющих жаберную
функцию. Имеется всего лишь одна пара сложно построенных выделительных
миксонефридиев, расположенных в передней части тела, выводные протоки
которых тянутся через несколько сегментов. В задней части тела
диссепименты расположены гомономно, так же, как и мелкие мик-сонефридии,
служащие исключительно половыми воронками.
Сем. Chlorhaemidae обладает внешне гомономной метамерией; однако наряду с
этим у пих наблюдается значительная степень интеграции тела: к переднему
и заднему концам оно суживается. Голова свободная, несет пальпы. Первые
сегменты туловища несут жабры и резко увеличенные щетинки - палеи
(paleae), направленные кпереди и служащие защитой торчащей из норки
головы. В строении целомического аппарата наблюдается резко выраженная
гетерономность.
В сем. Arenicolidae голова лишена придатков и состоит из простомия и
одного или двух перистомальных сегментов, границы которых исчезли.
Туловище резко дифференцировано на три отдела. Передний отдел состоит из
6 сегментов без жабр; в его параподиях дорсальные ветви - с пучками
щетинок, вентральные - в виде tori uncinigeri. Средний отдел у Arenicola
marina состоит из 13 сегментов (VII-XIX), несущих древовидно
разветвленные жабры. Задний отдел (постабдомен) у большинства видов лишен
как жабр, так и параподий (исключение A. ecaudata и близкие к ней виды)
(рис. 113, Г). Во всем теле имеются только 3 диссепимента и 5-13 пар
миксо-пефридиев, в частности у Arenicola marina их 6 пар; однако число их
подвержено индивидуальной изменчивости. Вздутая форма переднего конца
тела Arenicola, описываемая многими авторами, представляет предсмертное
изменение и у нормальных червей отсутствует (G. Wells, 1951). Arenicola
живет в норке, питается грунтом, но вентилирует норку, прогоняя через нее
воду перистальтическими изменениями диаметра туловища. Редукция части
диссепиментов связана с гидравлическим способом рытья (см. т. 2, гл. VI,
7); расположение нефридиев в средней части тела связано с вентиляцией
норки, при которой попадание экскретов в эту последнюю не ведет к их
