Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
имеются только на пяти передних сегментах.
Снаружи сегменты тела пиявок разбиты на кольца. Как указывает Н. А.
Ливанов (1945), вторичная кольчатость пиявок обусловлена значительными
размерами тела при постоянном числе сомитов. Число колец, в разных
случаях различно, но для каждого вида пиявок число колец каж-
1 Анатомия Acanthobdella peledina, примитивнейшей из пиявок, впервые
описан" А. О. Ковалевским (1896) и подробно изучена Н. А. Ливановым
(1905).
236
дого из сегментов является величиной постоянной. Среднее кольцо каждого
сегмента несет органы чувств (чувствительные сосочки или глаза);
благодаря этому наличие метамерии высшего порядка становится весьма
наглядным (рис. 116). Принято думать (В. Д. Зеленский, Н. А. Ливанов
А В
Рис. 116. Наружное строение пиявки (схема)
А - со спинной стороны; Б - с брюшной стороны; С - головной отдел; Рс -
преклителлярный; С1 - клителлярный; М - постклител-лярный; Ас - задний
отдел (задняя присоска). Римские цифры обозначают номера сегментов тела,
арабские 1-62 (Б) - номера колец всего тела; 1, 2, 3 (А) -номера колец в
пределах каждого отдельного сегмента. Обозначения отдельных органов: а -
задний проход, Н - отверетия нефридиев; Р - рот; РП - ротовая присоска;
ЗП - задняя присоска. На рис. Б в- клителлярном отделе половые отверстия:
переднее - мужское и заднее-, женское (по Скрибану, видоизменено согласно
данным Н. А. Ливанова)
и др.), что первичным и общим для всех пиявок является разделение
сегмента на три кольца, соответствующее и внутреннему разделению сомита,
в частности невросомита; дальнейшее подразделение каждой трети на то или
иное число колец проходит различно у различных пиявок и является
следующей ступенью в развитии кольчатости. Очень часто сегменты,
расположенные близ концов тела, имеют меньшее число колец, чем средние
сегменты. Таким образом, метамерия пиявок и в этом отношении является
гетерономной.
237
I
Как и у олигохет, у пиявок есть поясок (clitellum). Он характеризуется
присутствием особых клителлярных желез, участвующих в образовании яйцевой
капсулы. Вне периода половой зрелости они мало развиты, и поясок слабо
заметен; наоборот, в период размножения он резко выделяется. У настоящих
пиявок он образуется всегда за счет X, XI и XII сегментов, тогда как у
олигохет положение пояска и половых органов в разных группах различно.
В целом, по степени гетерономности своей метамерии и централизован-ности
своего строения пиявки стоят значительно выше олигохет. В отличие от
многих гетерономных полихет тело большинства пиявок не разбивается на
обособленные тагмы. Однако у некоторых пиявок, например у Ozobranchus, мы
видим разделение тела на тагмы. Зато для пиявок весьма характерно наличие
присосок - неметамерных по своему строению органов, образованных за счет
нескольких метамер; аналогичное явление среди полихет встречается лишь в
виде исключения (пример - щитки Sternaspis). И, наконец, в отличие от
полихет для пиявок характерно чрезвычайное постоянство в характере их
гетерономности: и общее число сегментов туловища, и номера сегментов
клителлярной области, и число сегментов, за счет которых образуются
присоски, в пределах всего класса являются почти постоянными. Все это
характеризует пиявок как весьма специализованную группу.
2. ГЕТЕРОНОМНАЯ МЕТАМЕРИЯ И ОТДЕЛЫ ТЕЛА ЧЛЕНИСТОНОГИХ
В то время как для аннелид характерна скорее гомономная метамерия и
гетерономность в пределах этого подтипа играет подчиненную роль, хотя и
широко распространена, членистоногие являются животными, гетерономно-
метамерными по преимуществу. В то же время и самый характер
гетерономности в обоих подтипах несколько различен, что в значительной
мере зависит от различий в характере покровов и функциях конечностей.
Наличие толстой кутикулы легко ведет у членистоногих к образованию щитов,
объединяющих группы смежных сегментов в отделы, и к слиянию сегментов
между собой; у аннелид такое слияние встречается гораздо реже. Параподии
полихет выполняют функции локомоторную и вододвигательную
(гидрокинетическую), дыхательную и чувствительную. Примитивные конечности
членистоногих несут, кроме того, функции хватательную и жевательную. Ни
параподии, ни их цирры ни у кого из полихет никогда не используются ни в
качестве хватательных органов, ни в качестве вспомогательных частей
ротового аппарата, тогда как для членистоногих характерно постоянное
использование конечностей для хватания и жевания, а также для
разнообразных вторичных функций, развившихся из хватания и жевания1. В
связи с этим выработка того или иного набора ротовых конечностей является
существенным моментом в развитии гетерономности у членистоногих, тогда
как у аннелид это направление развития полностью выпадает.
Каждый из больших стволов членистоногих-Trilobita - Chelicerata,
Crustacea и Atelocerata (многоножки и насекомые) - начинается формами с
длинным, сравнительно гомономно расчлененным телом: таковы трилобиты,
