Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
монтова, 1934). У примитивных трилобитов сем.
Mesonacidae сегменты туловища кзади постепенно уменьшаются в такой мере,
которая указывает на наличие у них постоянно действующей зоны роста (рис.
118, А) - признак, весьма примитивный и напоминающий некоторых полихет
(П. П. Иванов, 1933). Однако у вышестоящих форм начинается
дифференцировка туловища на две тагмы: грудь (торакс) и пиги-дий2 .
Происходит этот процесс путем слияния тергитов задних сегментов в единый
пигидиальный щит, тогда как сегменты груди остаются свободными и
подвижными. У многих трилобитов (например, у Phacops, Dal-manites, рис.
118, Б) на поверхности пигидия еще остаются поперечные борозды,
указывающие на его метамерное строение, но у других, вроде
1 Надо заметить, что в отношении трилобитов слово "плевра" употребляется
палеонтологами в ином смысле, нежели это вообще принято в морфологии
членистоногих (см. рис. 101). "Плевры", или, лучше, паранотальные
выступы, трилобитов представляют боковые части тергитов, отделенные от их
медиальной части - рахиса - бороздкой и снабженные дупликатурой, т. е.
загибающиеся на брюшную сторону. Столь сложное строение тергитов является
чертой специализации в строении трилобитов. Eupliyllopoda Anostraca с их
мягким туловищем и первичной метамерией в этом отношении гораздо
примитивней. Однако уже Notostraca имеют щит, образованный слиянием
парапотальных выступов головных сегментов и несколько приближающийся по
своему строению к головному щиту трилобитов.
2 Термин "пигидий" в применении к задней тагме высших трилобитов также не
очень удачен, так как нередко употребляется для обозначения анальной
лопасти аннелид. Однако он является в литературе по трилобитам
общепринятым.
щита. В силу этого они частично теряют свой метамерный характер,
перестают быть полными сериальными гомологами других интерсегментальных
швов тела. Наконец в группе Hypoparia, в связи с изменением способа
линьки, лицевые швы вовсе исчезают с дорсальной стороны головы и
переходят на ее вентральную сторону, полностью теряя метамерный характер.
Лежащие у мезона-
lus, или даже все поперечные швы глабеллы, в том числе и затылочный,
вовсе исчезают (Illaeni-dae, рис. 118, В; Megalaspi.s). Таким образом
завершается консолидация головы трилобитов и единственным признаком ее
метамерного проис-
Рис.119.Постэмбриональ-ное развитие трилобита Trinucleus
стороне конечности.
Максимальное число сегментов туловища, известное у трилобитов, равняется
42 (Е. В. Лер-
не в первичной зоне роста, на переднем краю анальной лопасти, а на
переднем краю пигидия (по Barrande)
16 В. Н. Беклемишев, т. 1
241
Illaenus (рис. 118, В), они полностью исчезают, и пигидий представляется
с дорсальной стороны совершенно однородным. Иногда пигидий может охватить
весьма значительное число сегментов. У Agnostus (рис. 118, Г) между
головным и пигидиальным щитом вставлено всего 2 свободных торакальных
сегмента. В связи с наличием пигидия у некоторых специали-зованных
трилобитов (Trinucleus, Agnostus) своеобразно изменяется и самый способ
развития (рис. 119). У Trinucleus молодая личинка состоит из головы и
членистого пигидия, не отличающегося по числу сегментов от пигидия
взрослого. Затем между ними начинают один за другим появляться
торакальные сегменты, как будто зона роста от переднего края анальной
лопасти переместилась на несколько сегментов вперед, к переднему краю
пигидия (вторичная зона роста, как у Arenicola или Aulodrilus, см. выше).
В пигидиях некоторых трилобитов число сегментов плевр меньше, чем число
сегментов рахиса, очевидно, вследствие недоразделения части сегментов -
явление, наблюдаемое также у Phyllopoda (см. ниже).
б) Хелицеровые
Вторую большую группу членистоногих образуют Chelicerata. Их иногда делят
на три класса: Eurypteroidea, Xiphosura и Arachnoidea. Мы считаем
правильней рассматривать всех Chelicerata как единый класс. Все
Chelicerata обладают высокогетерономной метамерией. Наибольшим числом
сегментов обладают эвриптериды и родственные им скорпионы.
Отряд Eurypteroidea
Эвриптериды существовали в течение большей части палеозоя, с ордовш-ка до
перми (последние представители рода Eurypterus). Эвриптериды имели
продолговатое тело, в котором при рассмотрении сверху мы можем различать
передний отдел, или п р о с о м у, покрытую головным щитом, и задний, или
опистосому. Последняя состоит из 12 сегментов и придатка анальной
лопасти, имеющего вид расширенной пластинки или шипа (рис. 120, А ж Б).
Если то же животное рассматривать с брюшной стороны (рис. 120,5), в
просоме мы находим, как и у трилобитов, верхнюю губу (labrum), сидящую
впереди рта; позади рта и позади последней пары ног располагается так
называемый метастом, образованный, вероятно, слиянием рудиментарных
конечностей 7-го (прегенитального) сегмента тела (L. Stormer, 1934).
Кроме того, просома несет 6 пар конечностей. Из них 1-я пара - хелицеры,
обычно трехчленистые - заканчивалась клешнями и служила для хватания.
