Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
ларвальных сегментов, остальные являются туловищными (например, у
Spionidae).
У бродячих полихет метастомий или перистомий, вообще говоря, бывают
хорошо отграничены от простомия и, таким образом, до возникновения головы
как тагмы *, т. е. как продукта слияния простомия с одним или несколькими
передними сегментами, здесь дело не доходит. Перистомий является у них
самостоятельным отделом тела, или тагмой, образованной слиянием двух или
нескольких передних сегментов, без участия головной лопасти. Однако из
этого правила существуют исключения:
1 См. стр. 307.
223
так, у Chaetoparia nilssoni (Phyllodocidae) три первых сегмента туловища
полностью сливаются между собой и с простомием, образуя сложную голову;
ганглии их с надглоточным ганглием отнюдь не сливаются (см. рис. 112).
Рис. 111. Элементы гетерономности в метамерии бродячих полихет Передний
конец тепа Nereis; А - со спинной "стороны; Б - с брюшной стороны (по
Ashworth); В - Chloeia flava (Amphlnomidae), на]голове по паре коротких
ан- ?
тенн и пальпов; по краям торчат щетинки невроподиев, медиапьней - пучки
щетинок нотоподиев, еще медиапьней располагаются жабры; Г - Ceratocephale
osawai, "японское палоло" (сем. Nereidae), гетеронереидная форма;
передняя половина - эпитокная (из Hempelmann); 1 - тентакулы; 2 -
]перистомиальные цирры; з - параподии; 4 - перистомий; В - простомий; в -
папыты; 7 - рот; - каранкул (направленное кзади разрастание головной
лопасти, несущее нухальные органы);
9 - параподиальные жабры; 10 - щетинки невроподиев; 11 - щетинки
нотоподиев
В отличие от бродячих, у громадного большинства сидячих полихет простомий
сливается с метастомием и таким образом возникает голова в только что
указанном смысле этого слова. Надо, однако, заметить, что возникновение
головы не является в этой группе прогрессивным признаком, проявлением
гармонической интеграции простомия и метастомия,
224
а, скорее,- следствием слабого развития простомия и поглощения его
метастомием; слабое же развитие простомия обусловлено ослаблением мозга и
органов чувств при сидячем образе жизни.
У представителей сем. Amphinomidae (Nereimorpha) и некоторых других рот
сильно сдвинут кзади и в виде продольной щели тянется вдоль брюшной
стороны нескольких передних сегментов туловища, тогда как голова
сохраняет обычный состав и скромные размеры. Этим путем без
Рис. 112. Возникновение головы в сем. Phyllodocidae.
В первых трех сегментах туловища хотя бы одна пара параподиальных щупалец
превращена в удлиненные перистомиальные цирры А - Phyllodoce fristedti с
вывороченной глоткой, вид с дорсальной стороны: все три первые сегмента
туловища свободны; Б - Genetylla lutea, с вентральной стороны: 1 и 2-й
сегменты туловища слились между собой, образуя перистомий; В -
Chaetoparia nilssoni, сверху, все три передние сегмента слились между
собой и с простомием, образовав сложную голову (брюшные ганглии этих
сегментов сохраняют нри этом свое первоначальное положение и не сливаются
ни с мозгом, ни между собой); а - тентакулы, R - глотка; Z - неизмененные
параподиальные цирры; Р - неизмененные параподии. Цифрами
обозначенькномера трех первых сегментов и их щупалец (1 - ротовой
сегмент, или метастомий); (из Kaestner)
чрезмерного увеличения перистомия достигается значительное увеличе-ние
рта, существенное для таких хищников, какими являются Amphinomidae. В то
же время участие ряда сегментов в обра зовании рта ведет к созданию
особого рода гетерономности, так как все участвующие в его образовании
сегменты этим самым отличаются от всех прочих. На всем протяжении рта
брюшные нервные стволы оказываются широко раздвинутыми, их ганглии
частично смещены кзади, поперечные комиссуры дугообразно огибают задний
край рта (см. т. 2, рис. 49, В). Эта форма гетерономности резко
отличается от гетерономности, обусловленной формированием перистомия,
хотя и является приспособлением, возникшим в качестве частичного ответа
на те же потребности, которые вызвали к жизни и перистомий.
Если учитывать и относительные размеры сегментов туловища, то наиболее
гомономными мы должны считать тех блуждающих полихет, все сегменты
которых вполне сходны между собою не только по строению своих придатков,
но и по размерам; сюда относятся такие формы, как Nephthys, Nereis,
Phyllodoce и многие другие. Наряду с этим у многих форм наблюдаются
различия в толщине сегментов в разных частях тела. Нередко тело
оказывается расширенным посередине и постепенно суживается к обоим
15 в. н. Беклемишев, т. 1 995
концам или же расширено спереди и суживается кзади. Первый тип свойствен
очень многим Amphinomidae (Nereimorpha) (рис. Ill, В), Aphro-ditidae
(Phyllodocemorpha), Chlorhaemidae (Drilomorpha) и другим; второй тип -
некоторым сидячим полихетам, например Terebellidae. Обычно в таких
случаях не говорят о гетерономности до тех пор, пока между отдельными
областями тела нет резких границ и ширина последовательных сегментов
изменяется постепенно и незаметно. Однако, по существу, даже и при
