Внешняя среда и развивающийся организм - Баранов В.С.
Скачать (прямая ссылка):
Равновесная конфигурация такой системы соответствует минимуму потенциальной энергии Е, в которую входит как свободная анергия всех по-
перхностей раздела Е0 — 1/2 где StJ площадь поверхности раз-
Ч
дела г-й и /-й фаз. a Oi<— поверхностное натяжение, так и потенциалы «ля энергия ЕhjPiVгде k, — положение центра тяжести i-й фазы, V,- —
<
ее объем, р< — ее плотность. Е Е<,+Ех. Параметрами Е являются все р. Vi, Оу в: g. В отсутствие силы тяжести (g 0) потенциал!.имя энергия системы будет слагаться исключительно ил свободных энергий поверхностей раздела (Е=Еа).
Пускай система обладает конфигурацией, соответствующей минимуму потенциала Еп. В ноле силы тяжести она медленно (из-за вязкости) начнет принимать конфигурацию, которой соответствует минимум потенциала Е—Еъ-УЕ9. При вращении вокруг горизонтальной оси направление действия силы тяжести все время мепяется иа противоположное, и конфигурации системы будет колебаться вокруг исходного состояния. К атому же состоянию, соответствующему минимуму Еа, кляностатяруемая система придет, каково бы ни было расположение ее компонент до начала вращения.
Поскольку время, за которое форма некоторой зоны желтка изменяется при перевороте яйца, составляет несколько минут, то уже при скоростях вращения хотя бы в несколько оборотов в минуту, колебания формы обла стен яйца станут пренебрежимо малыми, т. с. яйцо все время будет иметь структуру, которую бы имело в невесомости.
Яйца даже одной и той же кладки могут значительно отличаться друг or друга как но своей величине, так и по относительному количеству, составу и плотности отдельных компонептоп желтка. Несмотря на это, в известном смысле все они обладают принципиально сходной сегрегационной структурой. Это сходство непосредственно связано с тем, что сила тяжести всегда одинаково упорядочивает области различной плотности, так что в районе анимальиого полюса находится более легкий, в районе вегетативного — более тяжелый желток. Даже при значительных вариациях в относительных количествах отдельных видов желтка и в абсолютных величинах поверхностных натяжений на границах раздела фаз сохраняются свойственные им элементы пространственной упорядоченности: именно, фазы, содержащие близкие по величине желточные гранулы, расположены, как правило, поблизости друг от друга, а когда мы переходим от зон, расположенных у анимальиого полюса яйца, к зонам, расположенным у вегетативного, величина гранул последовательно возрастает.
Это хорошо иллюстрирует представления Уоддипгтопа — Тома о крео-дичности развития (Уоддипгтоп, 1064; Waddington, 1972; Thom, 1969,1970,
1972). Можно говорить о том, что система находится в креоле нормальной сегрегации в довольно широком диапазоне изменений параметров потенциала E=En-\-Es. Однако в отсутствие силы тяжести, когда g=0, такие же по масштабам вариации параметров V, и о<< уже могут привести к резь-ому изменению зональной структуры яйца, вплоть до подразделения областей, слиянию одних и выделению других, новых фаз желтка (рис. 21>. И, Г).
Такого же рода переход можно интерпретировать как катастрофу по Тому, т. е. как качественное изменение морфологии процесса при выходе хотя бы одного из его параметров (здесь — величины g) за пределы значений, при которых морфология даппого креода структурно устойчива. Но-
Рис. НО Карты вокальной организации желгка с яйце травяной лягушки (Ориг. рисунки выполнены //. Г. Дорфманом, II. И. Шейкой, см. также, Дорфман, Черданцев, 1977а)
Гасиредслйнне желточных граи у л разного рия.чсра в иормильно разиноаюишхся (Л, J>: и
нлпностатярованных \В, TJ нйцих на одной и той м;с кладки {10 мил до иояи.кчшя борОЛ-ды J деления дроблении?. Зоны, содержащие блшкме по размеру гранулы, ^яипрпковяны одинаково. Лп.— анимяльныЯ, Вег.— вегетативный пплтпеи; С.С. серый серп. Зоны <1 -Л1 проиу-Мероиаиы по возрастанию среднего размера желточных гранул. Средни» размер гранул в аоно J — З чкм, в зоне It — 7 яки. Жнриые линия — отречнп границ между зонами. для которьх пынолняотсн соотношение )/(<1,+da)<; 1/10. где cf, и d: — сгхдицс размеры желгочиых грл-
ну.1 пи непосредстпенно ощшежищих к границе участках лошакг и р у шхцих joh. Хзраргер расположении выделенных ташш образом «резких* границ сильно нарушается "Р” илиног.татп-ровянии. Встречные стрелки — области смешения гранул иа сос«днтчс оон
тенциал Ец даже при определенных значениях параметров V.. ан имеет, как правило, несколько локальных минимумов, каждому из которых соот-ветстлует своя конфигурация фаз. и ее прострапствсттпая структура с но собиа к тому же катастрофически Д1 сняться при малом изменении а^нУ.. Таким образом, не влияющие на ход нормального развития вариации во
Рис. 27. Некоторые из вызываемых клшюстатираванием аномалий дробления у бесхвостых амфибий
А—Ж — пнйппшй вид ЛИЦ, 3- М — срезы
внутренним устройстве яйца в отсутствие силы тяжести порождают разнообразие вариантов морфологии.
При клипостатпров.чиии мы зачастую наблюдали некоторое размытие границ серого серпа, и он приобретал неопределенную, неправильную форму (ср. рис. 27, А и Л). Даже когда его форма была лишь слегка изменена, внутренняя структура яйца резко отличалась от нормальной: отдельные фазы желтка становились более компактными, а главное, резко нарушалась апимально-пеготативпая упорядоченность в расположении
