Внешняя среда и развивающийся организм - Баранов В.С.
Скачать (прямая ссылка):
В крайнем случае ужо первая борозда проходит но границе, отделяющей купол анимальиой цитоплазмы от остальной массы желтка (рис. 27. 11). Топкий слой анпмалыгой цитоплазмы, отсеченный такой «наракортикальной* бороздой, в дальнейшем может очень сильно раздробиться, тогда как дробление остальной части яйца подавляется: в целом дробление принимает по свойственный амфибиям меробластический характер (рис. 27, К).
Замечательно, что при особенно аномальном распределении компонентов цитоплазмы, борозды, отзываясь на локальные неоднородности в строении яйца, приобретают причудливую форму и способны ветвиться (рис. 27, Л). Зачастую они в течение длительного времени остаются незавершенными (рис. 27, М) и впоследствии или совсем расправляются, так что сливается содержимое нескольких бластомеров, или происходит регуляция, при которой, однако, могут сомкнуться борозды, наложившиеся в разных делениях дроблепия. Если же воздействие начинается достаточно рано, то многие оплодотворенные яйца вовсе не дробятся.
Итак, клиностатирование, изменяя величину одного из параметров сегрегации, выводит процесс дробления за пределы структурной устойчивости. Тогда индивидуальные вариации в строении яйца способны проявиться в многообразии вариантов организации дробления. Сегрегация цитоплазмы продолжается в отдельных группах бластомеров на протяжении всего дробления (в частности, в краевой зоне бластулы), п вероятно поэтому чувствительность к клиностатировапию сохраняется вплоть до и а ч ал а гаструляции.
Таким образом, после клипостатированин у разных яиц в одной н той же области оказываются клетки различного происхождения, прошедшие различное число делений, наконец, содержащие различную по составу цитоплазму. Различны и спектры элемептарпых морфогенетических движений. к которым они способны.
IV.2.7. Влияние клииостатирования па гастрцляцию
Клиностатирование всегда порождало спектр аномалий гаструляции. который был тем шлро. чем раньше оно начиналось и чем дольше продолжалось. Н одной и той же области зародыша мы наблюдали весьма разнообразные морфологии, тогда как морфологии различных областей но-рааному сочетались друг с другом: получавшееся ири этом разнообразие вариантов строения целого зародыша отчасти представлено на рис. 29. Даже в тех случаях, когда пространственная организация зародыша была очень причудлива, и развитие шло по совершенно чуждому амфибиям пути, мы отмечали локальное сходство структур с теми, что образуются при нормальной гаструляции: например, когда основная масса цитоплазмы практически пе дробилась, а дробился только ее поверхностный слой, раздробившиеся клетки были организованы в хорошо упорядоченный пласт — крышу атипичного бластоцеля. К тому времени, когда контрольные зародыши начинали гаструляцию, па краю образовавшегося «бластодиска» наблюдались характерные элементы гаструляционных движеппп: край пласта подкорачивался, и краевые клетки уходили внутрь потоком или порознь (рис. 27 К).
Как бы пи было аномально строение зародыша, существуют области.
к которых можно узнать морфологию некоторой области нормальной гаструлы па некоторой стадии развития. Однако, несмотря на сходств» морфологии, положение этих областей может быть соворшеппо отличным от того, которое область с гомологичной морфологией нанимает при нормальной гаструляции (Holtfretor, 1943; Lovlrup. 1975; Keller, 1975,1976). Так, гастральное впячивапие может смещаться в любое положение, но крайней мере в пределах вегетативного полушария яйца (рис. 29, А, 3). а пласты с одной и той же структурой могут сформироваться из материала практически любой части зародыша (рис. 29, В 2, Г 3. Д 3).
Гаструляционные движения могут совершенно отсутствовать и одной части краевой зоны и нормально протекать в другой: продвижение фронта гаструляционного ппячивания вперед может проходить па дорсальной стороне, при том, что не развиваются боковые губы блаетопора. Более того, материал краевой зоны может уйти внутрь зародыша, в то время как материал презумнтивной энтодермы целиком остается на поверхпоети (рис. 29, Е 3, 32) и, наоборот, в некоторых аномалиях внутрь погружа ются одни лишь клетки вегетативного полушария (рис. 29, И). Иногда снаружи мы ш* видим никаких приапаков гаструляции, но при атом внутренние клетки краевой зоны образуют структуры, гомологпчпые губе блаетопора, хотя поверхностные клетки в нее пе вовлекаются (рис. 29, И 1).
Наконец, п различных областях одного п того же зародыша могут идти процессы, относящиеся к различным стадиям нормальной гаструляции: в то время как вершина гаструляционного внячиванпя доходит почти до иижней границы бластоцеля, крыша бластулы, хотя и мпогослойпая. остается однородной по строению (рис. 29, А 1). Наоборот, в отсутствие впя> чинания она может подразделяться на пласты со структурой, свойственной нормальной эктодерме на достаточно поздних стадиях гаструляции (рис. 29, Ж 2). Таким образом, морфологические преобразования, охватывающие отдельные области зародыша, способны протекать в значительной степени автономно, так что одна и та же морфология воспроизводится сама но себе, независимо от того, па какой стадии развития и в каком окружении она устанавливается.
