Внешняя среда и развивающийся организм - Баранов В.С.
Скачать (прямая ссылка):
Затем, » точение очень долгою времени, опыты этого рода па зародышах костистых рыб по производились. С другой стороны, хорошо известно. что у костистых рыб для морфологической дифферепцировки бластодермы необходимо, чтобы на ранних стадиях своего развития она контактировала с желтком (см. TCndnick, 1955; Dovillera, 19(51; Игнатьева, 1965; Костомарова. 1965). Необходимое время контакта зависит, н известной степени, от относительною количества желтка яйца (Игнатьева, 1974); кроме того, но крайней море у Carassius c-arassius и Fundulus heterocli-(.us. значение отдельных районов желтка меняется в ходе развития, так что если у Carassius на стадии двух бластомеров без ущерба для дальнейшего развития можно удалить лишь пнжиие а/5 желтка, то на стадии четырех бластоморов это можно сделать со всей его нижней половиной; наконец, на стадии 8 бластомеро» необходимой является лишь часть желтка, непосредственно прилегающая к бластодерме (см. Devillers, 19(51). Колее тою, если сразу вслед за оплодотворением центрифугировать яйца, то уже па стадии двух бластомеров бластодерма приобретает способность к самодифференцировке. Отсюда, а также на основе ряда других данных (см. Игнатьева, 1965, Игнатьева, Ротт, 1970) следует, что существенным фактором морфологической дифферепцировки бластодермы является перемещение (очевидно, зависящее от действия силы тяжести) из желтка в бластодерму «морфогенетических веществ».
Так или иначе это дает основание снова поставить вопрос о влил пи и силы тяжести на развитие костистых рыб. На зародышах Fmidulua heterocli Lus были проведепы прямые эксперименты, п которых исследовалось влияние невесомости (Baumgarten et al., 1975; Scheld et al., 1975). Однако. поскольку в этих опытах зародыши находились в условиях космического полета начиная лишь со стадии, на которой дробление уже полностью завершено (32 ч развития), был получен ясный отрицательный результат. Это находится в полном соответствии с проводившимися на том же виде опытами но клинос-татированию. действие которого, начиная со стадии гаструлы. не оказывало никакого влияния на ход морфогенеза. Однако если клиностатирование начиналось несколько раньше (со стадии средней бластулы, следует отметить, что зародыши были предварительно охлаждены), то возникали довольно значительные аномалии в строении осевого комплекса, связанные, по-видимому, с расхождениями в темпах между различными морфогенетическими процессами, участвующими в его формировании. Перед этим непременно происходило рассогласование морфогенетических движений гаструляции (в нормальном развитии эти дни-
жения были изучены Баллардом, Ballard, 196в, 1968: см. также Тринка-ус, 1972).
Данные о действии силы тяжести па другие пи дм рыб сподятся лишь гс отдельным замечаниям о корреляция между направлением попорота яйца вслед за оплодотворением (когда оно приходит к своей «стандартной» ориентации п поле силы тяжести) и положением осевого комплекса (Детлаф, Гинзбург, 1954; Clavert, 1962).
Такого же рода корреляции детально исследовались п развитии птиц (Clavert, 19(52). До появления zona peliucida все направления в бластодерме эквипотенциальны, и лини, затем одно из пих выбирается как направление длинной оси комплекса. Выбор направления, вдоль которого будет закладываться зародышевая полоска, может быть задан наклоном бластодермы относительно вертикали. Гаструляция же начинается в самой верхней части бластодермы. Именпо таким образом легко объясняется связь ориентации осевого комплекса с направлением, в котором яйцо вращается в яйцеводе.
То же самое, по-видимому, справедливо и для рептилий.
* * *
Из огромного количества исследований, посвященных влиянию центрифугирования па развитие беспозвоночных, обнаруживается удивительная их стойкость к этому воздействию, по крайней мере у подавляющего числа видов (Morgan. 1927; Raven, Beenakkers. 1Я')Г>; Overton, Raab, 19(57, Guerrier, 1908). Действительно, влияние центрифугирования начинает сказываться па развитии лишь при ускорениях порядка сотен и даже тысяч g. По-видимому, у большей части беспозвоночных как полярная, •гак и билатеральная организация зародыша поддерживается не столько характером распределения внутренних компонент яйца, сколько устойчивостью организации его кортикального слоя.
Вероятно поэтому немногочисленные данные (см. Парфенов. 1975; Смптт, 197!)) , полученные в прямых экспериментах по влиянию невесомости на развитие беспозвоночных (в основном опи проводились на высших насекомых), ястто говорят о том, что сила тяжести в их развитии, если и играет какую-то роль, то весьма незначительную. И все же. окончательное суждение об этом может быть сделано лишь после дополнительных исследовании.
Литература
Белоусов Л. В., Дорфмаи Я. Г., Чердак-цен В. Г. 1974. Быстрые ивмкнопия формы и клеточной архитектуры изо-лнропатгых фрагментов »х<бриопаль-ных тканей амфибий как яксперимсн-тлльпая модель морфогенеза. Оптоге-иез, 5, Л* Л, с.. 323—333.
Белоусов Л. В., Дорфман Я. Г., Чердан-цек В. Г. 197&. Архитектура механпче с к их напряжений на последовательных стадиях раннего рапвнтия лягушки.—
