Внешняя среда и развивающийся организм - Баранов В.С.
Скачать (прямая ссылка):
Зиачепие внутренней структуры яйца в поддержании билатеральной организации зародыша подчерки «а ется тем. что, пожалуй, самым распро-странениым и более или менее регулярно поспроизводящимся результатом опытов но переворотам лип амфибий после закладки серого серии является возникновение различных вариантой двойниковых уродств, т. о. дупликаций осевых структур. Пто подробнейшим образом исследовали Пенперс и Шлнип (PenncTS. Schleip, 1028а, Ь; 1’еппегя, 1929.1930). Прежде всего они показали, что зти дупликации происходят отптодь не вследствие разобщения развития первых двух бластомеров, как это полагал Шульце (см. также Morgan, 1895).
Оказывается, что характер возникающих аномалии критическим образом зависит от того, как именно происходило перетекание желтка, на-чинавшееся вслед за переворотом. Тяжелый желток, перемещавшийся к новому положению равновесия, в основном стекал вдоль внутренних поверхностей зон контакта между бластомерами. Смещение заполненных тяжелым вегетативным желтком бластомеров но направлению к бывшему анимальному полюсу перевернутого яйца наблюдалось вплоть до стадии бластулы, однако собственно двойниковые уродства регулярно воспроизводились лишь тогда, когда опыт начинался до закладки экваториальной борозды, тем чаще, чем раньше он начинался и чем ниже была температура (разумеется, в физиологически допустимых пределах). Дополнительные губы бластопора закладывались там. где клетки, содержащие тяжелый вегетативный, желток, на поверхности зародыша пли невдалеке от нее контактировали с клетками, содержавшими анимальпую но происхождению цитоплазму. Гаструляции, хотя и не одновременно, начиналась п нескольких местах на границе между темными и светлыми пятнами (или полосами), образовавшимися на поверхности зародыша. Дополнительные области первичного организатора конкурируют друг с другом, сливаются, и в результате возникает несколько типов более или менее '«правильно» устроенных зародышей с умножениями осевых структур. Замечательно, что при этом доминируют (т. е. закладываются первыми и развиваются предпочтите.!ьно) те участки дополнительных губ, которые оказываются ближе всего к исходно дорсальной стороне яйца (PasLeels, 1938, 1939).
Основные результаты, полученные Пеннерсом и Шляйпом в опытах по «перевороту Шульце», подтвердились в сходных экспериментах, проведенных и неданпее время (Brac-het, 1972; Святогор, Свитогор, 1074). После работ Иыокупа зти и сходные с ними опыты интерпретируются как опыты но индукции дополнительных мезодермальных структур презумп тивной энтодермой. Однако если роль индуктора, точно так же, как и роль реагирующей ткани, с самого начала закреплена за клетками определенного происхождения (т. е. содержащими вполне определенные компоненты цитоплазмы яйца), то трудно попять, почему одна и та же область зародыша может брать на себя сразу две роли: индуктора — по отношению к одной из соседних областей, и реагирующей ткани —по отношению к другой. Как отмечает Пастельс (Pasleels, 1939), если в опытах с переворотами не освобождать яйцо от давления сжимающих его пластинок. то вворачивание материала через губу бластопора, заложпвшугося на границе между «черными» (ашшальными) и содержащими вегетативный желток «серыми» клетками, невозможно по чисто механическим причинам. Тогда, некоторое время спустя, попытки к гаструляции можно
наблюдал, на мене о резких границах (мл пример, па границе между теми же «серыми» клетками и клетками почти «белыми»). Поскольку и эти попытки по тем же причинам не имеют возможности развиваться дальше, попытки к гаструляцпи продолжаются па все менее и менее резких границах. Если считать, что некоторая область, например, содержащая серые клетки, способна к индукции губы бластопора, и в то же прим я является компетентной к ответу на этот же индуктор, то непошл по. отчего губа бластопора закладывается не н ней самой, а на ее границах с другими областями.
Много естественнее думать, что дополнительные организаторы быстрее всего возникают в наиболее неоднородных областях яйца (т. е. в окрестности границ между областями, резко отличными друг от друга по составу своего материала). Неважно, в сущности, какое происхождение будет иметь материал, и какая именно часть питоназмы входит в его состав; важна лишь сама но себе мера ею неоднородности, и чем она больше, тем быстрее па следующем отрезке эпигенеза может произойти разделение этого материала на части с различными потенциями.
Итак, как мы уже отмечали, после образовании серого серпа, в поддержании полярной и билатеральной организации яйца особое значение приобретает определенного рода упорядоченность в распределении его внутренних компонентов, все равно, идет ли речь о пространственном распределении каких-то «детерминантой» (Fiickinger, 1070; Kosher, 1973; Melton, Smorril, 1974; Malacinski et al.. 1975; Bruce et al., 1975), или о взаимном расположении различных неоднородностей и яйце. Из крайней чувствительности характера этого распределения как к изменению ориентации яйца в полосе силы тяжести, так н к центрифугированию даже с небольшими ускорениями, следует, очевидно, что сила тяжести не может па него по влиять п тогда, когда яйцо развивается п «нормальных условиях». Отметим, что чувствительность к переворотам сохраняется и на более поздних стадиях развития (вплоть до начала гаотруляцни), хотя уже пе вызывает с такой регулярностью двойниковых уродств, и еще более подвержена индивидуальной вариабельности.
