Внешняя среда и развивающийся организм - Баранов В.С.
Скачать (прямая ссылка):
Можно отметить еще некоторые более или менее постоянные особенности развилавнптхся по меробластическому типу ниц. Прежде всего, резко усиливались не только анимально-вегетативные различия в характере дробления: оно теряло упорядоченность даже в локальном смысле — очень крупные клетки могли контактировать с очень мелкими, что, нрав да, не мешало им вместе формировать единый клеточный пласт. Многие борозды, заложилшиеся на вегетативном полушарии, разглаживались через довольно длительное время после своего появления, и цитоплазма приобретала строение синцития.
Наконец, замечательно, что даже тогда, когда неравномерность дробления лишь ненамного возрастала, движения клеток в ходе гаструляции вмели иной, отличный от нормы характер. При этом зародыши продолжали развиваться, и в конце концов приобретали вполне нормальпое строение.
Очевидно, что в этом опыте Гертвига внешнее по отношению к зародышу воздействие определяет меру неравномерности дробления: чем больше действующее иа яйцо ускорение, тем сильнее выражена неравномерность. В особенности it этом убеждают опыты по центрифугировав ешо перевернутых яиц. проведенные Гортвигом и его учеником Ветцелем
(Hertwig. 190-i; Wetzel 1904). Оми длительно центрифугировал и яйца тех же видов бесхвостых амфибии, но перед центрифугированием закрепляли их по методу Пфлюгера так, чтобы вегетативный иол юс смотрел в направлении осп нращения. При этом яйца дробились резко неравномерно, однако па этот раз мелко раздробившимися оказывались клетки вегетативного полушария.
Гертвиг отмечал, что если центрифугирование начинать сразу вслед за оплодотворением, то развитие будет протекать наиболее аномально. Однако понятно, что и опытах по длительному и очень слабому цептрифуги ровапию нелегко определить основные отапы развития, особенно чувствительные к воздействию. Это было сделано несколько позже (Morgan, 1902а, 1906; McClendon, 1909, 1910; Jenkinson, 1915; Ban la, Gortner. 1915, Касьянов, Попов, 1971). В такого рода опытах яйца различных видов амфибий, находившиеся на разпт.тх стадиях развития, подвергались воздействию в точение нескольких минут с ускорениями 200—2000 g. Понят по, что ото вызывало, в большей или меньшей степени, расслоение содержимого яйца на компоненты различной плотности, отчего дальнейшее развитие становилось более или менее аномальным. Предполагалось, что таким образом можно будет выделить хорошо обособленные друг от друга периоды резкого повышения чувствительности к центрифугированию. Т1а самом лее деле оказалось, что более или менее подвержены воздействию все стадии развития вплоть до начала гаструляции, и лишь с некоторым трудом можно выделип. три таких периода, когда чувствительность несколько возрастает: первый — это прошгкповение сперматозоида внутрь яйца, второй непосредственно предшествует закладке третьей (экваториальной) борозды (Konopacka, 1908), третий же соответствует стадии поздней бл астулы.
Очевидно, что природа периодов повышенной чувствительности совершенно различна. Так, наличие второго периода несомнепно связано с тем, что как только центрифугирование завершилось, начинается медленное возвращение смещенных компонентов яйца к их исходному положению, так что уже через 10 мип границы между слоями различной по плотности цитоплазмы (ее включений) размываются (Gurwit-cb, 1904. 1909; McClendon 1909). Попятно, что если в ото время проходит третья экваториальная борозда, то она отсекает компоненты, еще не успевшие вернуться к их обычному положению. Кстати, такого же рода соображениями легко объяснить общее снижение чувствительности к центрифугированию по мере дробления.
Что же до третьего периода, то как было показано позже (Pasteels, 1953, 1964), при центрифугировании проваливается крыша бластоцеля, к атому времени уже довольно тонкая, прижимается к презумптивпой энтодерме бластулы, которая и индуцирует в ней появление дополнительных осевых структур. Очевидно, что ото не имеет прямого отношения к предмету настоящего обзора.
Уже в первых опытах Гертвига отмечались значительные вариации как и общей чувствительности к центрифугированию, так и в детальном характере аномалий — и то, и другое справедливо даже для япц одной и той же кладки. Но, как подчеркивал сам Гертвиг, в характере аномалии все же сохранялся некоторый* неспецифичный для данного воздействии, стереотип переключения на меробластпчеекпи путь развития. Как стало известно к настоящему времени, ото переключение действительно может
быть вызвано великим множеством воздействий совершенно различной природы (см., панример, Whit.ington. Dixon, 1975).
Казалось бы, та вариабельность, которую наблюдал 1'ертвиг, связана лншь с тем, что центрифугирование с малыми ускорениями слабо и поэтому весьма вариабельно перераспределяет содержимое яйца, и стоит только вполне разделить его компоненты, как результат станет по только более резким, по и более стандартным (разумеется, речь не идет о центрифугировании столь сильном, чтобы оно полностью подавило развитие). При этом, естественно, можно было бы надеятьси определить морфогенетическую роль различных частей цитоплазмы. В действительности же результаты опытов по кратковременному, но сильному центрифугированию, разделяющему содержимое яйца па ряд относительно гомогенных зон, не оправдывают этих надежд (BrachOt, 1972). Напротив, чем более гомогенной оказывается та или иная лона яйца, том более она теряет способность дать начало каким бы то ни было структурам зародыша, независимо от того, какую часть цитоплазмы она в себе содержит. К тому же, иа фоне общего иоданлопия развития, резко усиливается вариабельность аномалий, возникающих после центрифуги роил пи я.
