Внешняя среда и развивающийся организм - Баранов В.С.
Скачать (прямая ссылка):
Соображения этого рода наталкивают на мысль произвести переворот яйца не в момент оплодотворения, а несколько позже. Впервые это сделал Шульце со стадиями двух, четырех и восьми бластомеров зародыша лягушки (Schultze, 1894а, Ъ, 1900; Wetzel, 1895). Здесь методика, использовавшаяся Пфлгогором, была, разумеется, непригодна. Чтобы про дотвратить возвращение яйца после переворота к исходной ориентации в поле силы тяжести, ТИульце сдавливал его между двумя параллельными стеклянными пластинками. Залор между пластинками был предварительно откалиброван, чтобы не слишком сильно сжать яйцо (это, как известно, само по себе способно вызвать аномальное дробление), и и то же время не дать ему провернуться в желточной оболочке. Во всех случаях дроб-лелие становилось несколько аномальным; отличия от развития контрольных зародышей, развивавшихся между такими же пластинками, но в нормальной ориентации, становились особенно разительными, когда опыг начинался со стадии двух бластомеров. Здесь в некоторой части случаев получались аародыпга с отчетливо выраженными двойниковыми уродства ми. Сам Шульце толковал этот результат как следствие частичного разобщения первых двух бластомеров, которые развиваются так, как если бы их изолировали друг от друга. Правда, это толкование, как мы увидим ниже, было совершенно неверным.
Особенно следует подчеркнуть, что в опытах Шульце часть зародышей развивалась все же более или менее нормально, а относительная доля аномально развивавшихся икринок сильно зависела от угла наклона анп-малыю-вегетатпвной оси яйца к вертикали и от температуры, при которой проводился опыт. Например, чем ниже была температура, тем чаще возникали двойниковые уродства.
В сущности, это и позволило Ру иысказать следующую, п своем роде замечательную точку зрения. Ру продолжает утверждать, что никакого организующего действия сила тяжести на формообразование не оказыва ет — пространственная организация зародыша определяется раз и навсегда заданной и неизменной последовательностью внутренних причин. Внешние факторы могут только исказить работу механизмов развития; то, что перевернутые яйца развиваются аномально, говорит лишь о том, что опп находятся в аномальных условиях, и не дает никакого права утверждать, как это делает Шульце, что сила тяжести имеет отношение к механизмам нормального развития, п тем более, что она является необходимым его фактором (Rons, 1807; 1900а, 1); 1902; 1903). Тогда различная чувствительность яиц к этому воздействию связана лишь с различной «прочностью» некоторого внутреннего механизма. Оставшиеся лее неповрежденными части механизма продолжают работать: например, то, что положение плоскости билатеральной симметрии после переворота, произведенного вслед за оплодотворением, зависит от положения искусственного серого серпа Борна, а не от точки проникновения сперматозоида. Ру объясняет искривлением пути сперматозоида в яйце, строение которого изменилось вследствие перетекания желтка. Как в то время полагал Ру, и в этом случае пропуклеусьг перед своим слиянием лежат п плоскости, совпадающей с будущей сагиттальной плоскостью тела, т. с.. билатеральпая организация зародыша задается тем и только тем внутренним механизмом, который действовал и в нормальном развитии и
остался неповрежденным. Это утверждение во всяком случае слишком категорично, а при некоторых обстоятельствах оказывается просто неверным.
IV.2.2. Опыты по умеренному центрифугированию яиц
Представлению Ру о незаменимости вполне определенных внутренних причин становления 1грострапстввпной упорядочности в особенности противоречат результаты опытов по умеренпому центрифугированию, где по крайней мере ход дробления организован внешним по отношению к зародышу фактором.
Начиная с 1899 г. и вплоть до самого недавнего времени, было поставлено множество опытов по центрифугированию яиц амфибий (в основном бесхвостых), по практически все основные результаты были получены Оскаром Гортвигом, поставившим первый такой опыт (Hert-wig, 1899). Он центрифугировал яйца Пана esculenta и Rana fusca с ускорениями 1,5— 2.5 g наминай с 3 ч после оплодотворения и вплоть до конца дроблеппя. Как видно, ускорении были очень малы, зато время воздействия очень велико. Уже при самых малых ускорениях (1,5 ") неравномерность дробления заметно усиливалась, так что к концу дробления различия в величине между анимальпыми и вегетативными бластомерами становились много больше, чем в корме. Эти чрезмерные различия, однако, регулировались, и зародыш выходил па нормальный путь развития. При ускорениях же порядка 2,5 g уже через 1 ч после начала воздействия дробление вегетативного полушария яйца подавлялось, а через сутки анимальпое полушарие занимала рыхлая масса мелко раздробившихся клеток, лежавшая иа пераздроби ищемся желтке. Наконец, при центрифугировании с промежуточными скоростями дробление тоже становилось меробластическим, пигмент анимальпого полушария стекал вниз вплоть до экватора, однако раздробившиеся клетки формировали хорошо упорядоченный пласт своего рода «бластодиск», края которого в дальнейшем подворачивались.- - делалась как бы попытка к гаструляции.
