Внешняя среда и развивающийся организм - Баранов В.С.
Скачать (прямая ссылка):
VI.5. ДИНАМИКА ИОННОЙ ПРОНИЦАЕМОСТИ КЛЕТОЧНЫХ МЕМБРАН И АКТИВНОГО ТРАНСПОРТА В ПРОЦЕССЕ РАЗВИТИЯ
Оплодотворенные яйца н зародыши одеты снаружи помимо клеточной (цитоплазматической) мембраны еще одной или несколькими оболочками, н разной степени удаленными от яйца. У яиц костистых рыб оболочка одна, она называется яйцевой оболочкой (см. Костомарова, 1974), у зародышей бесхвостых амфибий имеются желточная оболочка и снаружи от нее многослойная студенистая оболочка, у хвостатых амфибий яйцо одето желточной оболочкой, прозрачной капсулой и иногда еще — студенистым слоем (см. Хоперская, 1974) и т.д. Оболочка ооцптов (фолликулярный слой) п отличие от оболочек зародышей имеет клеточную ирпроду.
Вода, соли и другие вещества за исключением высокомолекулярных (белков, полисахаридов) способны легко проникать через яйцевые оболочки зародышей разных животных (см. Зотип, 1961). Проницаемость оболочек установлена для яиц разных костистых рыб: форели, кеты, лосося, сига, колюшки, Oryzias, Fund ulus и других. Возможно, что соли проходят через оболочки несколько медленнее, чем вода. Для выяснения того, как быстро происходит обмен ионов между перинителлиноиым пространством и окружающим яйцо вьюна раствором, было изучено изменение потенциала копчика электрода, введеппого под яйцевую оболочку, при изменении состава солевых растворов снаружи (Киавилашвпли, 1971). Оказалось, что установление нового потенциала в пори ипте.млпионом пространстве паб-людается уже через 3 мин после замены раствора и инкубационной ячейке. Желточные оболочки зародышей амфибии также пропинаемы для ионов. При измерениях потенциала на мембране зародышей, одетых желточной оболочкой, показаны его изменения во время смены инкубационных растворов, что возможно только в том случае, если раствор заменяется в непосредственной близости от мембраны (Woodward, 1968: Божкова и др., 1971; Slack et al., 1973).
Клеточпые мембраны ооцптов и зародышей, как и мембраны взрослых клеток, полупроницаемы. Результатом этого свойства являечея установление на мембранах электрического (мембранного) потенциала (МП) (см. раздел V1.2.1), величина которого я, следовательно, относительная проницаемость мембраны для мелких иопов меняется на разных стадиях развитии.
В литературе имеются данные о величинах мембранных потенциалов и проницаемости мембран в растущих ооцптах и зрелых лицах, К числу первых успешных электрофизиологических намерений на ооцптах следует отнести работу Маэно (Маепо, 1959), выполненную на Bufo vulgaris. Исследуя зависимость мембранного потенциала незрелых ооцитов от ионного состава среды, он показал, что их мембрана, как и мембрана большинства клеток взрослого организма, высоко проницаема для К4 п С1 и мало проницаема для Na+. К аналогичным выводам пришли Моррилл и соавторы {Morrill etal.. 1966) и Айпар (1969), исследуя ооциты Rana pipions и Капа temporaria. Ооциты амфибий после овуляции имеют более низкие мембранные потепциалы и удельную проводи мост i*, чем незрелые (Маепо, 19Г>9; Morrill et al., 1966), вследствие уменьшения проницаемости мембраны дли К1 и С1_ (Маепо, 1959). Мембранный потенциал зрелых яиц одинаково
мало зависит от концентрации как Na+, так и К/ в среде, что указывает на слабую и примерно одинаковую проницаемость мембраны для попов .Na“ и К+. Была сделала попытка объяснить изменения проницаемости мембраны в зрелых ооцитах влиянием notion Са **. Кщи Маэно (1059) заметил, что потенциал незрелых ооцитоп зависит от концентрации Са++ в среде таким образом, что при уменьшении Са'!'+ от 1 до 0,1 мМ он уменьшается от —00 до —30 мВ. Морри.тл с соавторами (1971) показали, что вызваппая удалением Са-+ деполяризация мембраны происходит за счет увеличения отношения проницаемости ее для Ка" и К*. Их гипотеза (Morrill ol al., 1971) состоит в том. что сорбирование мембранной Са"1"*" прп нормальном развитии приводит к блокированию натриевых каналов в мембране, а удаление Са 1 из мембраны—к увеличению натриевой про поди мости. Одпако Таппор и Малофф (Tuppor, Maloff. 1974) считают, что эффект удалении Са++ не аналогичен деполяризации, наблюдаемой при -созревании яйца. Измеряя изотопные потоки 7*Na, '"К и ЙЯС1 в незрелых ооцитах liana pipiens, они показали, что удаление Сан+ приводит к увеличению натриевой проницаемости, а проницаемости для К1 и С1~ остаются при этом почти неизменными, зрелое же яйцо по сравнению с ооцптом имеет уменьшенную проницаемость дли К+ и других ионов (Маепо, 1959).
У оопптов морских животных в отличие от ооцптов амфибий, измерения характеристик мембран проводились непосредственно к процессе созревания. У морской звезды Astcrina ресШпГега (Miyazaki el al., 1975) незрелые ооцпты имеют в морской воде потенциал 70 мБ за счет высокой избирательной проницаемости дли К". К началу мейоза, совпадающего с разрушением зародышевого пузырька, мембрана теряет селективность к К+ и деполяризуется до -20-0 мВ главным образом благодаря относительному увеличению натриевой проницаемости. Через 30 мин после разрушения оболочки ядра потенциал начинает опять увеличиваться я в зрелом япце он равен -70 мБ. У морских ежей зрелые яйца до оплодотворения имеют низкие потенциалы (0—10 мВ) (Sleinhardt, Mazia. 1973). Различии могут быть связаны с- остановкой ниц при созревании на разных стадиях мейоза.
