Внешняя среда и развивающийся организм - Баранов В.С.
Скачать (прямая ссылка):
Свободный патрпй находится в оолите и виде водного раствора и диффундирует по цитоплазме (Horowitz. Fenioliel. 1970). Относительно локализации связанного натрия известно мало. 13 последнее время было выяснено, что концентрации Na+ в ядрах незрелых ооцитов амфибий близка к концентрации только свободной фракции натрия в цитоплазме (Century et al.. 1970; Dick et al., 1970; Dick, Fry, 1975). Имеется лишь одна работа, в которой показано, что ядро растущего ооцита Triturus может кратковременно накапливать натрий до концентрации 100 мМ/л объема ядра (.Vluir, Whitley. 1972). В более ранних работах (Naora el al.. 1962; Alcbson, Du-ryee, 1949) представлены более высокие значения концентраций натрия в ядре, чем п цитоплазме, которые сейчас представляются завышенными (Century el al., 1970). Сентури и соавторы считают, что завт.тшепные .чайные Наора с соавторами (Naora ei al., 1902) могут быть объяснены перераспределением водьт (выходом из ядра в цитоплазму) и условиях их опыта. Большая плотность зерен в ядрах при авторадиографии (Alebson, Duryee. 1949) объясняется тем, что ядра ооцитов содержат больший процент воды, чем цитоплазма (Century et al., 1970). Итак, наиболее вероятно, что связанный натрий локализуется не л ядре, а в какой то цитоплазматической структуре. Дик и Фрай (Dick, Fry, 1975) предполагают, что местом запасания натрия могут быть участки зндоплазматической сети, а Парт и Парт (1972) — желточные зерна. Прямые измерения катионного содержания в разделенных фракциях желточных пластинок, пигментных гранул и с-уперпатапта показали, что в окулировавшем яйце лягушки Na+ связывается преимущественно с желточными пластинками, а 1\Л Са++, Mg++ главным образом с кортикальными гр any ламп (Morriil et al., 1971).
VI.4.2. Изменение соотношения свободных и связанных ионов но ранних стадиях развития зародышей
Содержание и состояппе ионов в клетках развивающихся зародышей исследованы главным образом на амфибиях (Slack et al., 1973, De Laal et al., 1974, 197.»). Па зародышах остальных животных содержание ионов если н изучалось, то только с помощью метода пламенной спектрометрии. Имеющиеся в литературе данные приведены в табл. 11. Большая часть
Na+ (00—80%) в бластомерах по время первых делений дробления «свя-запа» (Slack et al., 1973; Do Luat et al.. 1974, 1975). Козффициент активности для Na+ соответствует соотношению быстро и медленно обменивающихся фракций и ооцитах, завершивших рост (Century et al.. 1970). К+ находится в зародышах в свободном состоянии и только 12—30% составляют диффузионно неактивную фракцию (De Luat ©t al., 1974, 1975). Весь Cl n клетках находится в свободном состоянии. Общее содержание ионов в целом зародыше амфибий не меняется от начала делений до гаструлы (Kosteilow, Morrill, 1968; Slack et al., 1973), однако внутриклеточные концентрации натрия претерпевают существенные изменения, связанные с образованием бластоцеля (см. раздел VT.3.2). Поскольку активность Na+ в клетках не меняется, а внутриклеточная концентрации общего натрия падает, то логично утверждение Слэк и соавторов (1973), что натрий переходит из внутриклеточных запасов, возникших еще п ооге-нозе, в лшдкость бластоцеля. Экспериментальный факт, вызывавший прежде разные толкования о наличии больших запасов иатрия в цитоплазме зародышевых клеток амфибий начиная <: оогеноза. нашел в результате простое объяснение.
Изменения содержания Ка' п К+ были прослежены также в зародышах вьюна Misgimma fossil is от стадии 32 бластомеров до гаструлы (Бе-рпташвили п др., 1909). При изоляции бластодермы от желтка (показало, что зародыши на стадии 32 бластомеров содержат 10% всего натрия яйца и 17% всего калия. На стадия бластулы содержание калии в зародыше достигает 42%, а натрии остается почти пензмеипым. Поскольку в течение развитии содержание обоих ионов в целом яйце остается постоянным, то накопление ТС+ в бластодерме обусловлено, по-видимому, переходом сто из желтка. К* сожалению, содержание воды в зародышах вьюна не определялось. поэтому нет возможности сопоставить абсолютные концентрации истов в зародышах рыб и амфибии. Вероятно, одиако, что измепспио концентраций ионов н процессе развития у амфибий п рыб достигается разпьгми путями.
Л яйце морского ежа Paracenlrotus lividus обнаружена очень высокая концентрация калия — 240 мМ (Rothschild, Barnes, 1953), в 20 раз превышающая ого концентрацию в морской воде. На основе изучепия обнепа меченого К+ к яйцах морского ежа вначале было предположено, что в неоплодотиореином яйце имеются дп© его фракции: меньшая свободная (растворенная) п большая — связанная (Cliambers, 1949; Tupper, 1974). После оплодотворения весь К+ свободен. Данные о двух фракциях К+ в иеонлодотворенном яйцо плохо согласуются с данными Стейнхарда с соавторами (Steinhardt et. al., 1971), которые, используя К+-селективные мпкроплектроды, не обнаружили изменений активности К.+ но время оплодотворении и раннего дробления (вплоть до стадии 8 бластомеров). Их результаты позволяют предположить, что почти весь К+ п в продзародыше-вых клетках морских животных — свободный. Эта точка зрении нашла в последнее время убедительное подтверждение (Rol)inson. 1976). Исследовании того, в какой форме находятся .Na5' в клетках морских зародышей, не проводилось.
