Внешняя среда и развивающийся организм - Баранов В.С.
Скачать (прямая ссылка):
пазвашшм впоследствии потенциалом активации (ПА) (Маепо, 1959). В дальнейшем ПА был обнаружен на яйцах, амфибии (Маепо, 1959; Morrill. Watson, 1006; Но, 1972), различных видов иглокожих (Hiramoto, 1059; Steinliardt el al., 1971; I to, loshioka, 1072; Ucliara, Katou, 1972) и иекото рых рыб (lLo; Маепо, 1060; Но, 1902). Изменения Mil начинаются уже через несколько секунд после осеменения (Маепо, 1039; Sleinhardt cl al., 1071; По, loshioka, 1072; Uchara, Katou, 1972). Характер этих изменений различен у разных животных.
Изменение МП яиц морских ежей представляет собой двухфазную волну (рис. 41). Вначале имеет место изменение потенциала от небольшого отрицательного, в средпем — 10 мВ. до положительного, величиной до 10 -18 мВ. Затем происходит реполяризация от положительного МП до уровня, немного превышающего потенциал неоплодотворенных яиц (Hirarnoio, 1050; SteinhanlL et al., 1971: Ito, Toshioka, 1072), Все это занимает СО— 120 с. Через 3—4 мин после установления уровня МН. близкого к таковому у пеоилодотвореппой яйцеклетки, начинается новое увеличение МП, в результате которого МП достигает к 20—30 мин после оплодотворения —00—65 мВ. После атого рост МП прекращается (Stciiiliardt et al., 1971; lto. loshioka, 1972). В яйцах жабы ТЗчГо vulgaris при оплодотворении происходит гпперпеляризацяя мембраны. В растворе Рингера Mil возрастает от -12 до —25 мВ, после чего возвращается на прежний уровень (Маепо, 1959). Гииерполярязация мембраны при оплодотворении была обнаружена и па яйцах медаки Oryzian latipes. Исходный уровень МП яйца, равный в растворе 1’ипгера —10 мВ, при оплодотворении возрастал, достигая за 3—4 мни величины -32 мВ (Ito, Маепо, 1000).
П неоплодотворенных яйцах морских ежей LyLechinus pictus, Deadra-etcr exentrilus, Homicentrolus pulcherrmma МП не чувствителен к изменениям содержания катионов в среде. Увеличение наружной концентрации К* от 0 до 200 мМ (Sleiahardt. et al., 1071) или замена морской воды па раствор, содержащий 500 мМ ^Na^ или Кг (lto, Toshioka, 1972), не меняет величины МП зрелых яиц. Изменение же анионного состава оказывает влияние па величину МП. Так. аамопа С1~ па пзотионат деполяризует мембрану, а при замене С1" па SOi— МП принимает положительное зпа-чеияе. При замене С1“ па NOj“ Mil увеличивается от — 8 до — 16мВ (Stein-ihard et al., 1971). Таким образом, мембрана иеоплодотворепиых яиц морских ежей проницаема л основном для анионов, причем в следующей последовательности: Рко4->Ры->Рыи-. По-видимому, МП пеоплодотвореп-
м8
Рис. 42. Непрерывная регистрация лем бранного потенциала и сопротивлении дробящегося яйца аксолотля (а) » вьюна (б) (Божкова и др.г 10746)
Но оси айсцпсс — прими после начала регистрации (мшп, ио ос» ирдшшт: А — сопротивление <мОч)
В ишшчиин мембранного по-'t ищияла -мВ). Стрелками показаны моменты пояп.к'нии нериих признаков борозгт дроблении. цифры около стрелок — число Илясто-мерок
пых яйцеклеток морских ежей создается попами CJ , так как содержание их в морской воде значительно полито, чем содержание других анионов.
Амплитуда НА зависит от содержании и среде иоиов Na+. Замена 75% натрия па глицерин или глюкозам и и приводит к исчезновению волны деполяризации, хотя последующая гиперполяризация сохраняется (Stein-hardt eL al,. 1071; Ilo, loshioka, 1972). Зависимость ПА от содержания Na1-и среде говорит о том, что при активации происходит увеличение проницаемости мембраны яиц для этих ионов. Это совпадает с данными, согласно которым в течение первых 10 минут доел с оплодотворения в япцах морских ежей происходит увеличение содержания Na+ (Hori, 1965, пит. ио Guidice, 1973).
ЛТП зародышей морских ежей, устанавливающийся после оплодотворения, зависит от содержания калия в среде. При увеличении наружной концентрации К+ от 10 до 60 мМ мембрана зародыша деполяризуется до —30—40 мВ. а при увеличении внеклеточного К+ до 200 мМ потенциал уменьшается до 0 (Steinhardl et al., 1971). По данным Тапи ера (Тиррег,
1972), МП оплодотворенного яйца морского ежа Lytecliinus variegatus опп-сывается уравнением (1) дня калия (см. раздел VI.2. I), т. е. M1I образуется только ионами КЛ На стадиях 2—32 бластомеров высокая проницаемость мембран морских ежей для К* сохраняется (Сорокин и др., 1974).
Сильное увеличение проницаемости мембраны яиц морских ежей для К1 после оплодотворения и разных типов партеногенетической активации послужило поводом для обсуждении роли К* и высокой проницаемости мембраны для него в процессах активация синтезов, в частности белкового, поскольку усиление белкового синтеза происходит сразу же вслед за увеличением проницаемости мембрап для КЛ Кажется, однако, что эта временная связь —случайное совпадение. Стейпхард и Мэзия (Steinhardt. Mazia, 1973) показали, что при некоторых воздействиях, приводящих к обратимому снижению калиевой проводимости мембрап яиц, белковый синтез активируется так же хорошо, как и в норме. Таннер (1974), используя Ва4"1- для подавления калиевой проводимости, пришел к тому же заключению. Стимуляция белкового синтеза и синтеза ДНК при оплодотворении не связана, видимо, и с ранним увеличением потока Na4, внутрь яйца (Epel eL al., 1974; Mazia, Ruby, 1974). Значение измеиепий проницаемости мембран для Na* п К~ при оплодотворении остается неизвестным.
