Внешняя среда и развивающийся организм - Баранов В.С.
Скачать (прямая ссылка):
впвались до стадии поздней бластулы включительно, после чего развитие останавливалось (Сорокин, 1974).
Отсутствие в морской поде двухвалентных катионов ire влияет ил ход. первых делений дробления зародышей морских ежей, но вызывает остановку развития на бластуле (Harvey, 11)50; Сорокин, 1074). Так. при отсутствии Са+ ir Mg14, а также ал мене их ил Вл‘ '. развитие большинства зародышей останавливается пл стадии 16—32 бластомеров. Замена Mg+~ на Са++ или 15а^4 не препятствовала нормальному развитию, по крайней мере до вылуплеиия. Так как мембрана зародышей морских иглокожих хорошо проницаема для Са41 (см. раздел VI.5). удаление его из среды приводит к уменьшению внутриклеточного содержании этого катиона (Azar-uia, Chambers, 1070). что. видимо, и сказывается иа делениях. Быстрое предотвращение цитокинеза в яйцеклетках морского ежа удается получить введением в искусственную морскую воду этилендяамиптетрауксусной кислоты (ЭДТА) (TTanson, 1008; цит. по Guidice, 1973) или непосредственной аппликацией ЭДТА снаружи в область будущей борозды деления (Timourian et al., 1072). Аппликаиия ЭДТА ил кортекс до метафазг.т предотвращала цнтокинеа, но в анафазе после появления первых признаков борозды ие оказывала никакого действии. Поскольку детерминантами борозды делении считаются митотические центры (центриоли и звезды),. Тиморисн и соавторы (Timourian et al.. 1974) исследовали внутриклеточное распределение Са44, в частности, в области звеад веретена и будущей борозды. Они показали, что в большинстве зародышей концентрацииСа+4 в звездах веретена и па метафлзе, и па анафазе больше, чем в окружающей цитоплазме. Кроме того, Са-14 более концентрирован в области будущей борозды, чем в полярной области, во время метафазы, когда место борозды детерминируется, но не в анафазе, когда оно ужо является предопределенным. Доказательства того, что Са4^ может участвовать также в механизме сокращении кортикального слоя яиц. получены на зародышах Xenopus laevis (Gingell, 1070). Сокращение поверхности вокруг небольшой специально нанесенной рапы происходит только в присутствии Са44 в среде в концентрации ие ниже 0.1 мМ. но н больших концентрациях (30 мМ) Са4“ становился неэффективным. Mg44 не заменял Са4* в эквивалентных количествах, Сокращение кортикального слоя можно было вызвать в зародышах Xenopus инъекциями С а 'непосредственно под клеточную мембрану (Gingell, 1970). Образование борозд у зародышей пресноводных животных может происходить при отсутствии Са44 в растворе и даже ири добавлении н него ЭДТА (Сingcll, 1970), а также в бидистиллированной воде (Rarth, Barth, 1972). Вероятно, в зародышах амфибий для цитокинеза используется злпасенпып Са’ 1 (Backer, Warner, 1072), так как инъекция ЭДТА внутрь клеток зародышей лягушки приводит к предотвращению деления цитоплазмы.
Нейральная индукция. Малые количества Са44, Mg44, Мп44, Тл+, добавленные к стлндартпой среде, индуцируют дифферепцировку клеток презумггтивной эктодермы лягушки в культуре в нервные и пигментные клетки (Rarth, Barth. 1969). Индукция зависит от концентрации Na в среде: агрегаты эктодермальных клеток дифференцируются прп индукции нонами только в случае, если среда содержит 88 мМ 1ХаС1, по не 44 мМ. Опытами по длительному инкубированию зародышей Наил pipiens в растворе, содержащем некоторое количество меченого 2йМа+ и “Са4* при общей концентрации NaCl — 0,15 мМ, СаСЬ — 0,01 мМ, показано (Rarth,
Barth, 1972). что поглощение Na+ зародышем Rana pipiens резко увеличивается во время глот рул я ци и и иейруляцни, а поглощение Са^+—только во время нейрулицип. Общее количество Na*. К* и С1~ оставалось постоянным в течение эксперимента. Усиление обмена Na+ п Са,+ через цитоплазматические мембраны зародыша, как считают авторы, пе связано с песнецпфическим изменением проницаемости, а связано .тпбо с развитием активных насосов в мембране, либо с увеличением внутриклеточной свободной фракции Na+. Но данным Слэк с соавторами (Slack et- al., 11)73), после выхода части «связанного» натрия в бластоцель на стадии бластулы в клетках остается еще некоторое количество иеднффузпонпого натрия. Барт п Барт н упомянутой выше работе отмечают, что поглощение меченого Ps;i+ и Са; + из среды интенсивное к передней части периной пластинки, чем в задних ее областях. Авторы считают, что Na и Са-'1 или оба имеете могуч контролировать процесс нейральной индукции: повышенные концентрации легко обменивающихся натрия п кальция могут быть ответственны за индукцию структур головы, а пониженные — за индукцию структур туловища.
Индукционной активностью обладают также ноны Li+ (Masui, 1966, см. Игнатьева. '11)71). Воздействие попон Li' иа эксплантаты эктодермы ранней гаструлы амфибии вызывает сдвиг в региональном характере индуцированных структур. Аналогичный эффект LiCI наблюдался у зародышей костистых рьрб. По механизм индуцирующего действия LiT па эктодерму пеясен. Непонятно, в частности, как и в случае Na , каким образом простые ионы, не несущие специфической информации, обусловливают специфичность индукции.
