Внешняя среда и развивающийся организм - Баранов В.С.
Скачать (прямая ссылка):
Волф (1974) провел детальный анализ влияния Са4+ на кортикальную реакцию яйца Xenopus. Он наблюдал активацию яиц уколом, при которой отделение оболочки оплодотворения и разрыв кортикальных гранул не происходили в безкальцпевом солевом растворе. Требование кальция для активации в значительной степени: специфично, так как- ионы Mg'1"** не могли его заменить в концентрациях, (превышающих концентрацию Сач+, хотя Ва++ и Sr !+‘ способствовали осуществлению кортикального ответа в отсутствие Са','+. Пи повышение концентрации К4, ни понижение концентрации Na+ не вызывают кортикальной реакции в отсутствие Са++. Заметный контраст с нормальным оплодотворением и активацией уколом в отношении Са+~ проявила активации яйцеклеток шиорцевой лягушки уретаном и монофором А 23:187 (Wolf. 1974). В присутствии любого из этих агентов яйцеклетки без студенистого слои в безкальциеном растворе развивали кортикальную реакцию, сходную с нормальной. Пока невозможно полностью объяснить различия в требовании внеклеточного Са4+ для разных способов активации. Однако пе исключена возможность, что во всех случаях важна определенная концентрации ионов Са++, локализованных внутри клеток. Очень вероятно, что при нормальном оплодотворении и активации уколом для стимуляции яйца существенна в конечном счете определенная концентрация внутриклеточного свободного Са++. Механизмами для ее установления могут быть либо увеличение потока Са+- из среды внутрь яйца при оплодотворении (см. раздел V1.5), либо освобождение связанного кальции (Morrill. Murphy, 1972). В пользу представлении о важн и роли внутриклеточных ионов Са44 особенно четко говорят опыты с иопофорами А 23187 и Х537А. Эти иопофоры, способные переносить двухвалентные катионы (в случае А 23187 — предпочтительно Са**) мороз любые липидные барьеры, вызывают активацию яиц самых разных животных: разных видов морских ежей (Chambers et al.. 1974а. Ъ; Lallier, 1974, Steinhardt, Epel, 1974), морских звезд (Schueta* 1975), амфибий
(Hanocq et al., 1974; Belanger, ShneLz, 1975). На всех этих объектах наблюдали разрушение кортикальных гранул, отделение мембраны онлодотво-реипя, а для морского ежа и активацию синтеза белков и ДНК, аналогичную нормальной. Активация яиц морского ежа двухвалентными иоиофора-мо сопровождалась изменениями мембранного потенциала, аналогичными потенциалу оплодотворения. Обнаружено быстрое усиление дыхания яиц, но дробление и дальнейшее развитие при такой активации были нарушены. Характерно, что отсутствии Са1 п Mg1- а морской иоде не препятствовало развитию всех процессов активации. Яйца, предварительно меченные “Са как при нормальном оплодотворении, при активации А23187 обнаруживали 20-кратное увеличение потока Са+^ наружу (Sleinhardt, Kpel, 1974). Все оти данные позволили считать, что дпухвалептные ионосферы действуют па процессы активации посредством освобождения Са+_* из внутриклеточных резервов. Ионофоры, селективные для одновалентных катяопги (например, валиномпции), пе обладали способностью активировать яйцеклетки морского ежа (Chambers el al., 1974а, b).
Ионы могут пе только содействовать, но и непосредственно вызывать партогепетическую активацию. В настоящее время хорошо известно, что партеногенез, в частности, у иглокожих может быть вызван увеличением концентрации двухвалентных ионов и води- KaCl, LiCl, K.GI, Na2S04 н других, а также щелочами NaOII, KOIT. NH4OH (Harvey, 1956; Гинзбург,
1974). Явления, сопровождающие партеногенез морских ежей, вызванный с помощью 1\"П\01Т и.in NH<CJ. нрп pH 8 и 9. подробно исследованы Мззия с соавторами (Sleinhardt. Mazia. 1973). Это в первую очередь увеличение проводимости мембраны для lv+ и активация синтеза ДТТК. конденсация хромосом (Mazia, 1974) и нолиадеиилирование (Wilt, Alazia, 1974). Капице события, происходящие при нормальном оилодотворепии: кортикальная реакция и увеличение потока ионов внутрь яйца, а также и более поздние: клеточное деление п развитие —при активации аммонием не наблюдались. Гипотеза авторов состоит в том, что аммоний действует на яйцо, увеличивая рТТ внутри клеток. Существует, по их мнению, по крайней море два активирующих агента понноп природы и во время нормаль пого оплодотворения — Саи Н+ (Epel et al., 1974).
Дробление. Зародыши морских животных чувствительны к удалению некоторых пипов из морской воды. При замене в искусственной морской воде всех ионов К4 на Ка+ развитие зародышей морских ежей разных видов останавливается на одноклеточной стадии (Harvey, 1956), и лишь незначительная часть их (10—15%) проходят первое и второе деления дробления (Сорокин. 1974). При замени беока л нового раствора на морскую воду дробление восстанавливается. Увеличение концентрации К1 в воде до 50 мМ за счет лквивалентного уменьшения Na4 пе сказывается на ходе Дробления. Необходимость некоторого количества К+ в среде дли дробления зародышей морского ежа Микер (Meeker, 1970) объясняет тем, что в отсутствие Кг нарушается белковый синтез н не формируется митотический аппарат.
Другие ионы также существенны для развития зародышей морского ежа. хотя молекулярные механизмы их действия неясны. При замене всего >1а+ в морской воде на холин развитие останавливается на одноклеточной стадии. Ионы Li' незначительно компенсируют недостаток поттов Na''. При полной замене Na+ па Li* развитие идет по далее стадии 2— 4 бластомеров. При замене ионов SO*— па С1~ зародыши нормально раз-
