Цитология растений - Атабекова А.И.
Скачать (прямая ссылка):
Одним из эффективных методов современной селекции является использование гаплоидов для создания гомозиготных растений в пределах видов, у которых самоопыление затруднено или невозможно.
Путем опыления кукурузы с ЦМС пыльцой линий, лишенных этого признака, были получены андрогенные моно- и полиплоиды, а при последующем опылении этих гаплоидов пыльцой отцовской формы — мужские стерильные линии (аналоги). Идут эксперименты по использованию андрогенеза и у хлопчатника. Созданные этим методом формы промышленного хлопчатника наряду с ценными хозяйственными признаками обладают скороспелостью материнских (азиатских) форм. Появление андрогенных гаплоидов у кукурузы и хлопчатника позволяет использовать их в производстве гомозиготных линий вместо матроклинных гаплоидов.
Изучение явления гаплоидии поможет в решении ряда проблем, стоящих перед теоретической биологией. В первую очередь сюда относятся: определение роли ядра и цитоплазмы в проявлении генетических признаков, установление геномной структуры видов и познание эволюции геномов. Эти исследования, проводимые в широких масштабах как у нас, так и за рубежом, в основном базируются на изучении поведения хромосом в процессе мейоза.
Полиплоидия
Как уже отмечалось, каждый вид растений и животных имеет определенное и постоянное число хромосом, причем в клетках соматических тканей оно вдвое больше, чем в генеративных. Наличие в клетках более двух целых гаплоидных хромосомных наборов, например трех, четырех, пяти и т. д., относят к явлению полиплоидии. Соответственно этому клетки с увеличенным числом хромосом называют триплоидными (3/г), тетраплоидными (4л), пентаплоидными (5л) и т. д. Увеличение числа хромосомных наборов в клетках чаще всего происходит в результате эндомитоза, нарушений митоза и политении. Полиплоидия наблюдается в природе, особенно среди цветковых растений, это также довольно частое явление в опухолевых тканях.
В полиплоидных клетках, кроме числа хромосомных наборов, определяют также так называемое основное число хромосом (х), которое указывает на количество хромосом в исходном наборе, на основе которого в эволюции происходила полиплоидизация данного вида. Так, виды рода пшеницы характеризуются следующими наборами хромосом: у двузернянки — 14, у твердой пшеницы— 28, у мягкой — 42; все эти числа кратны 7, т. е. для пшеницы х=7 (рис. 70). Такие кратные отношения имеют место и у многих других родов растений. Группы видов одного рода с кратным увеличением числа хромосом называют полиплоидным рядом,. Такие ряды установлены у овса, розы, настурции, лука, ивы, березы и других растений и представляют собой общебиологическую закономерность большого значения.
Полиплоидный ряд может быть образован как сбалансированными, так и несбалансированными типами хромосомных чисел (рис. 71). К сбалансированному типу относятся диплоидный (2п), тетраплоидный (4п), гексаплоидный (6п), октоплоидный (8л) и декаплоидный (10/г). К несбалансированному типу — три-плоидный (3п), пентаплоидный (5л),гептаплоидный (7л) иэнае-плоидный (9л). Большая плоидность среди растений встречается крайне редко. Приведенные обозначения характеризуют число хромосом в соматических клетках растений; так, у диплоидного колокольчика круглолистного (Campanula rotundifolia) в соматических клетках содержится 34 хромосомы, а у тетраплоидно-го — их 68.
Рис. 70. Полиплоидные ряды (хромосомные наборы) в первой фазе мейоза: А—у представителей рода Triticum; 1 — Т. aegilopoides (л=7), 2 —Т. dicoccum (л=14), 3 —Т. aestivum (л»=21); Б— у представителей рода Chrysanthemum: / — С. makinoi (л—9), 2 — С. indicum (л=>18), 3 — С. japonense (л=»27), 4 — С. ornatum (л«36), 5 — С. yezoensis (л==45), 6 — С. pacificum (Л“45). По Мюнцингу.
Велико значение полиплоидии в эволюционном развитии растительного мира. В той или иной степени она свойственна всем систематическим группам растений. Среди покрытосеменных растений около 50% представлено полиплоидными видами. У голосеменных она встречается значительно реже. Частота возникновения полиплоидных форм у цветковых растений» различна; наивысший процент полиплоидов имеется у многолетних трав, меньше их у однолетних й очень незначительное число у древесных растений. Редкая полиплоидизация голосеменнЬтх (преимущественно древесных) растений, как и древесных покрытосеменных, согласуется с идеей вторичности происхождения травянистого типа стеблей у покрытосеменных, подтверждаемой многочисленными фактами их филогении. О том же говорит и большее распространение полиплоидных форм у многолетних трав по сравнению с однолетними.
Как известно, полиплоидность у растений в большинстве случаев проходит через период частичной стерильности, сохраняющейся в течение ряда поколений, до тех пор пока полиплоиды не станут стабильными. Отсюда можно сделать вывод, что у многолетних растений полиплоиды образуются не чаще, чем у однолетних, но легче стабилизируются, поскольку у них существуют
Сбалансирован Несбалансированные
ные типы типы
