Цитология растений - Атабекова А.И.
Скачать (прямая ссылка):
1, 5 — реципрокные пары хназм (два участка хромосом взаимно обменялись), 2, 6—четыре участка хромосом обменялись, 3, 7 и 4, 8 — диагональные пары хиазм (три участка хромосом обменялись). По Свенсеру.
десс конъюгации отличается исключительной упорядоченностью, поскольку каждая хромомера одной из гомологичных хромосом совмещается с соответствующей ей хромомерой другой хромосомы.
Пахинема отличается большей спирализацией хромосом, что проявляется в их укорочении и утолщении. Каждый бивалент образован двумя продольно соединенными гомологичными хромосомами, а те, в свою очередь, состоят из двух сестринских хро-матид. Следовательно, всего хроматид четыре. Поскольку каждая из участвующих в конъюгации гомологичных хромосом обладает своей центромерой, в биваленте их две. На стадии пахи-немы происходит продольное разъединение гомологичных хромосом перпендикулярно плоскости конъюгации. Одновременно с этим может возникнуть также и поперечный разрыв двух гомологичных хроматид на одном уровне, а также обмен участками (сегментами) между гомологичными хроматидами — весьма важное событие для мейоза — кроссинговер (рис. 62). Взаимный обмен между гомологичными хроматидами заключается в разрыве, перемещении и слиянии сегментов. Обмен участками хроматид ведет к глубокому преобразованию хромосом; таким путем создаются условия для возникновения разнообразия генетического материала в потомстве.
Дтлонема. Во время нее начинается отталкивание гомологичных хромосом друг от друга, обычно в зоне центромер. При этом хроматиды каждой гомологичной хромосомы продолжают оставаться соединенными между собой по всей длине. Далее происходят отталкивание и расхождение друг от друга гомологичных хромосом, остающихся соединенными лишь в отдельных точках. Эти места соединений (перекрестов) называются хиазмами, они
возникают в результате кроссинговера, обеспечивающего обмен сегментами между хроматидами каждого гомолога.
Следует отметить, что хиазмы представляют собой лишь внешнее проявление кроссинговера, происходящего в более ранних фазах мейоза. Число хиазм сильно варьирует. В некоторых хромосомах их бывает много, в других — только одна. В это время процесс укорочения бивалентов все еще продолжается: при окончательном их формировании хиазмы «соскальзывают» вдоль хромосом от центромер к концам хроматид. Это явление носит название «терминализация» хиазм.
Диакинез характеризуется еще большим укорочением бивалентов, уменьшением числа хиазм и исчезновением ядрышек. Одновременно с этим продолжается процесс терминализации с уменьшением числа промежуточных хиазм. Как видно из рисунка 63, хроматиды до конца диакинеза остаются соединенными терминальными хиазмами. Итак, биваленты приобретают более компактную форму и располагаются по периферии ядра, а ядрышки, начавшие уменьшаться еще в диплонеме, совершенно исчезают.
В позднем диакинезе гомологичные хромосомы соединены между собой только в нескольких постоянных точках. Форма бивалентов, определяемая длиной хромосом и числом хиазм, сильно варьирует в пределах одного ядра.
Изменения, наблюдаемые у хромосом в течение всей профазы I, обусловливаются их сокращением в длину в результате спирализации хромонем. Подсчет числа хромосом легче проводить в период диакинеза, когда биваленты свободно лежат в полости ядра.
В прометафазе I спирализация бивалентов достигает наивысшей степени, а ядерная оболочка постепенно растворяется и исчезает.
В метафазе I биваленты располагаются в экваториальной плоскости веретена; к этому времени митотический аппарат бывает уже сформирован. Пары гомологичных хромосом ориентированы таким образом, что центромера одной из них направлена к одному полюсу, а центромера другой—к противоположному. Центромеры гомологичных хромосом активно отталкиваются друг от друга. В тех случаях, когда хромосомы обладают достаточной длиной, между хиазмами можно обнаружить ряд круглых отверстий в виде колец; ориентация соседних колец происходит во взаимно перпендикулярных плоскостях. Короткие хромосомы имеют лишь одно кольцо.
Рис. 63. Диакинез у растений дурмана. Видны 10 пар хромосом разного размера (одна из них связана с ядрышком) и транслокационное кольцо, состоящее из четырех хромосом (близ центра).
В анафазе I спаренные гомологичные хромосомы отделяются друг от друга и расходятся к противоположным полюсам. Таким образом, в отличие от митоза расходятся не хроматиды, а гомологичные хромосомы, состоящие каждая из двух хроматид. Такие хромосомы называются диадами. Более короткие хромосомы, обычно соединенные между собой терминальной хиазмои, расходятся быстрее, чем длинные, отличающиеся большим числом нетерминализированных хиазм. В это время вновь образовавшиеся хромосомные наборы содержат каждый по п хромосом, причем состав отцовских и материнских хромосом отличается от исходного, поскольку при перекресте в гомологичных хро-матидах произошел обмен сегментами.
Телофаза I наступает с того момента, когда все гомологичные хромосомы разойдутся к противоположным полюсам. Наступает короткая интерфаза. В некоторых случаях после первого деления мейоза наступает длительная интерфаза, при которой хромосомы деспирализуются и образуется два ядра, разделенных клеточной стенкой; они представляют собой диаду клеток. Паузу между двумя делениями мейоза иначе еще называют интер-кинезом.
