Цитология растений - Атабекова А.И.
Скачать (прямая ссылка):
Второе дел ение мейоза. Процесс этот по сути — митоз в клетке с гаплоидным числом хромосом; он проходит быстро, поскольку подготовлен уже в период первого деления мейоза. Парные сестринские хроматиды, связанные в центромерных участках, пройдя профазу и мета фазу, переходят к анафазе, где разъединяются и расходятся к полюсам клетки. Следовательно, при мейозе в результате двукратного деления из одной диплоидной клетки возникают четыре гаплоидных, отличающихся друг от друга (благодаря кроссинговеру) по генетической структуре.
Телофаза II характеризуется деспирализацией хромосом, формированием дочерних ядер и клеточной стенки. В обеих клетках диады указанные изменения осуществляются синхронно. Итак, в результате двух последовательных делений мейоза из каждой материнской клетки микро- или макроспор образуется четыре — тетрада спор с гаплоидным числом хромосом.
Следует отметить, что второе деление мейоза, сходное с митозом, имеет и свои специфические особенности. Главным его отличием, несомненно, является неидентичность хроматид вследствие кроссинговера, поскольку они состоят не целиком из материала исходных отцовской или материнской хромосом, а из отдельных их сегментов. Далее в результате деспирализации хромосом происходит образование гаплоидных ядер.
Возможность разнообразного сочетания хромосом из пар, принадлежащих разным родителям, обуславливает широкую наследственную изменчивость.
Эндомитозом, или внутренним делением, называется особый тип репликации хромосом внутри ядра без развития митотического аппарата. В таких случаях в клетке происходит внутриядерное кратное увеличение числа хромосом (количества ДНК) без типичного, отчетливо выраженного деления ядериого вещества, которое сопровождается укрупнением ядра и повышением содержания в нем хроматина, что может быть установлено путем ультрафиолетового метода исследования и с помощью флуоресцентной микроскопии.
При эндомитозе после репликации хромосомы вначале спира-лизуются, становясь отчетливо видимыми, а затем уже расходятся и деспирализуются внутри ядерной оболочки. В промежутке между делениями ядро выглядит интерфазным.
Чаще всего эндомитоз наблюдается в дифференцированных клетках растений, например в ядрах клеток тапетума пыльника и антипод, а также в клетках, дающих начало млечникам, проводящим элементам (колленхиме), и в других специализированных тканях. Очевидно, эндомитоз имеет определенное функциональное значение, при нем деятельность клетки не нарушается. Поэтому в клубнях картофеля, находящихся в периоде интенсивного крахмалообразования, митотическое деление заменяется эндомитозом.
Эн до митоз связан с увеличением генетического материала ядра, количества синтезируемых белков и нуклеиновых кислот, а также с усилением роста цитоплазмы, что, естественно, приводит к нарушению ядерио-плазменных отношений в клетке. Таким образом, путем эндомитоза клетка из диплоидной превращается в тетраплоидную, октаплоидную и далее; при этом плоидность может увеличиваться до 256 раз. Для установления плоидности таких клеток путем подсчета хромосом необходимо вызвать их деление воздействием различными стимуляторами.
Эндомитоз впервые был описан К. И. Мейером (1925) в клетках тапетума шпината (Spinacia sativa), где им были обнаружены диплоидные ядра на ранних фазах и полиплоидные на более поздних фазах деления. Формы эндомитоза весьма разнообразны и недостаточно изучены.
На рисунках 64 и 65 видны диплоидная и эндополиплоидные экваториальные пластинки в клетках корешков шпината. В ранней метафазе отчетливо видны 12 пар хромосом, а в более поздней явных пар видеть уже невозможно. Во время эндомитоза хромосомы проходят весь митотический цикл, но, поскольку веретено деления не образуется, все реплицированные (удвоенные) хромосомы остаются в одном ядре. При этом оболочка ядра и ядрышко сохраняются. Фазы эндомитоза соответственно фазам митоза называют эндопрофазой, эндометафазой, эндоанафазой и эндоте-лофазой.
Рис. 64. Эндополиплоидия в корнях шпината:
1 — нормальный хромосомный комплекс (2л=12), 2 — удвоение хромосом, 3 — комплекс из 24 хромосом, не расположенных попарно, 4, 5 — комплексы хромосом с 24 парами, 6~ более поздняя стадия с 24 хромосомами, которые не образуют явных пар.
Большой интерес представляет наблюдаемое многими цитологами сходство между эндомитозом № митозом, вызванным колхицином. И в том и в другом случае веретено деления не образуется, вследствие чего не происходит направленного перемещения хромосомных пар и формирования дочерних ядер.
Крупные эндополиплоидные клетки-антиподы, в которых число хромосом во много раз превышает обычное для данного вида, были обнаружены у представителей семейств Лютиковые (Ranun-culaceae), Маковые (Papaveraceae) и Астровые (Asteraceae).
Изучение политенных хромосом и явления полиплоидии тесно связано с исследованиями эндомитоза. Хромосомы эндомитоти-ческого ядр<§, спирализованы, как и при нормальном митозе. Однако в тех' случаях, когда самовоспроизведение хроматид идет интенсивно, .гомологичные хромосомы не спирализуются, а спариваются между собой, сохраняя вытянутую форму. Таким путем образуются пучки хроматид, причем число хроматид в одном пучке всегда соответствует диплоидному набору хромосом изучаемого объекта.
