Цитология растений - Атабекова А.И.
Скачать (прямая ссылка):
Полиплоиды у растений могут возникать в результате межвидовых и межродовых скрещиваний. Классическим примером создания плодовитого межродового гибрида является скрещивание редьки (Raphanus sativus) с капустой (Brassica oleracea), проведенное Г. Д. Карпеченко в 1927 г. Эти виды, относящиеся к разным родам, имеют одинаковое число хромосом (2п—18). Первоначально полученный гибрид отличался мощным развитием, обильным цветением, но был абсолютно бесплодным из-за различных нарушений в процессе мейоза. Однако в некоторых женских и мужских генеративных клетках встречались наборы обоих видов хромосом (нередуцированные гаметы). При слиянии таких клеток образовалось семя, из которого выросло растение межродового плодовитого амфидиплоида (4л=36). Жизнеспособность его обусловлена суммированием хромосомных наборов обоих родителей. На рисунке 76 изображены плоды и хромосомные наборы редьки и капусты и их гибридов. Из них аллотетраплоидная (амфидиплоид) форма (2я = 36), названная
Рис. 75. Плоды арбуза:
А — общий вид (Б ~ разрез): / — диплоидного, 2 — трнплоидного, 3 —тетра-плоидного. По Кнхара н Киото.
Ж<>
ь'Л!-).
",ЗфТ-
ч^#?'
Рис. 76. Плоды и соматические пластинки хромосом:
/ — Raphanus (18R), 2 — Brasstca (18В), #¦—7 — соответственно у диплоидного (9R+9B), трнплоидного (18R+9B), тетраплоидного (18R+18B), пентаплоидного (27R+27B) и гексаплондного (24R+24B) гибридов. По Карпеченко.
Raphanus brassica, представляет собой новый плодовитый и константный вид.
Известны и другие новые виды растений, содержащие в клетках суммированные наборы хромосом родительских форм, полученные в результате межвидовых и межродовых скрещиваний. Эти данные объясняют, каким путем возникли полиплоидные ряды как у диких, так и у многих культурных растений.
Значительную ценность представляют работы по поиску путей формирования существующих ныне видов и их искусственному воссозданию. Так, при скрещивании дикой двузернянки (Triticum dicoccoides, 2п — 28) с эгилопсом оттопыренным (Aegi-lops squarrosa, 2я=14) получены гибриды, содержащие в клетках 21 хромосому; после определенных воздействий число хромосом было удвоено и образовались 42-хромосомные амфидиплоиды. Новые растения имели большое сходство с пшеницей вида спельта (Triticum spelta, 2п—42), с которой легко скрещивались, давая плодовитые гибриды. При сравнении колосковых чешуй синтетической пшеницы спельты с природной (рис. 77) оказалось, что у них одинаково слабо опущены основания колосковых чешуй, тогда как у Т. dicoccoides они опущены сильно, а у Aegilops squarrosa — голые. Однако возможно, что Т. spelta имеет и более сложное происхождение. Существует предположение о том, что Т. dicoccoides в далеком прошлом могла возникнуть от скрещивания однозернянки Т. monococcum и A. speltoides.
Проводимые в широких масштабах почти во всех странах мира работы по изучению и использованию полиплоидии у растений во многом определили успехи современной селекции. В частности, на основе полиплоидов созданы весьма перспективные формы автотетраплоидной ржи. В СССР впервые они были получены Л. П. Бреславец в 1936 г. при воздействии на растения рентгеновскими лучами. В том же году полиплоидную рожь получил Дорсей в США. Он использовал метод теплового шока, разработанный Рандольфом (1932). Впоследствии авто-тетраплоидные формы различных сортов ржи были созданы при помощи колхицина и в других странах. Л. П. Бреславец в 1939 г., используя колхицииовый метод, получила тетрашюид-
Рис. 77. Колосковые чешуи:
1 — Triticum dicoccoides, 2 — Aegilops squarrosa, 3 — синтетическая пшеница спельта, 4 — природная спельта.
ную рожь, отличающуюся значительно большей урожайностью, чем районированные сорта яровой и озимой ржи. Эта форма обладала и другими ценными качествами: была засухоустойчива и имела прочную, устойчивую к полеганию соломину.
Введена в культуру полученная в ГДР Петкусская тетра-плоидная рожь, урожайность которой даже в засушливое лето достигает 26 ц/га. Она превосходит диплоидные сорта по урожайности зерна и зеленой массы на 30%. Практическое значение тетраплоидной ржи в основном заключается в большей способности ее к прорастанию и лучших хлебопекарных качествах. Очевидно, оба эти свойства связаны с увеличением размеров зерна: чем оно крупнее, тем жизнеспособнее будет проросток, чем меньше поверхность зерна по сравнению с увеличением его массы, тем лучше хлебопекарные свойства тетраплоидной ржи.
Г. Д. Карпеченко (1938) при воздействии на растения высокими температурами, а затем колхицином получил тетраплоид-ные формы ячменя. Исходным материалом в его исследованиях служил сорт Винер. Растения тетраплоидного ячменя отличались большей высотой, более широкими листьями и крупными колосьями с повышенной череззерницей. Масса 1000 зерен у тет-раплоидов составляла в среднем 67 г, а у диплоидного сорта Винер — 54,5 г. Позже Г. Д. Карпеченко удалось получить тетраплоидные формы из двурядного пленчатого ячменя Кол-хикум, голозерного ячменя Колхозный и из других многорядных ячменей. Однако наряду с положительными, свойствами (увеличение размеров и массы зерна, прочность соломины) у тетра-плоидов есть и отрицательные (понижение плодовитости, грубость колоса, задержка цветения и поражаемость спорыньей). За рубежом при создании полиплоидного ячменя также использовалось действие высокой температуры. Значительные результаты по созданию полиплоидного овса, отличающегося крупно-зерьостью, высокой урожайностью и скороспелостью, получены в Великобритании.
