Цитология растений - Атабекова А.И.
Скачать (прямая ссылка):
Эуплоидия (греч. ей — хороший, настоящий и ploos — складывать) означает наличие в клеточных ядрах целых хромосомных наборов, равных гаплоидному или кратных ему. К этому явлению относится собственно гаплоидия (моноплоидия), а также дипло-идия, триплоидия, тетраплоидия и т. д. Все виды эуплоидии, характеризующиеся увеличением количества хромосомных наборов в кратное число раз по сравнению с гаплоидным и имеющие 'более двух наборов хромосом, называются полиплоидией (греч. poly — много и ploos — складывать). Гаплоидный набор хромосом обозначается символом п, а кратные ему — соответственно 2п, 3п и т. д.
Гаплоидия
Гаплоидные растения (греч. haplos — единый, простой) имеют одинарный набор хромосом, в котором каждая представлена в единственном числе и не имеет гомолога. Гаплоидный набор хромосом называется также непарным, или неполным, в отличие ют двойного, или диплоидного, набора в обычных соматических клетках, содержащего пары гомологичных хромосом.
Гаплоидное число хромосом в растительных клетках — явление довольно необычное, представляющее большой научный интерес.
В 1922 г. Блексли с сотрудниками впервые получил экспериментальным путем гаплоидное растение дурмана (Datura stromo-nium). Это открытие, имевшее не только теоретическое, но и практическое значение, послужило толчком для дальнейших исследований, в результате которых гаплоиды были обнаружены в большинстве семейств покрытосеменных растений. В этом отношении наиболее изучены семейства и роды, содержащие значительное число культурных растений — зерновых, овощных, кормовых и цветочно-декоративных. Явление гаплоидии описано почти у всех возделываемых видов.
Гаплоидные растения возникают различными путями. Чаще всего они образуются из неоплодотворенной яйцеклетки вследст-
/
Рис. 68. Пахитенная конъюгация у гаплоидных форм табака:
А — спаривание происходит, по-видимому, между гомологами, направо от места прикрепления (показано стрелкой); Б — соответственно хромомеры не расположены точно друг против друга; В — конъюгация захватывает только очень короткие части нитей; Г, Д — другие-аномалии спаривания. По Лимпертсу.
вне отсутствия пыльцевой трубки или из-за несовпадения времени созревания яйцеклетки со> временем проникновения в нее спермиев. Причиной возникновения гаплоидного зародыша может служить и одновременное развитие в семяпочке двух зародышевых мешков, при этом в. одном из них в результате опло-
дотворения формируется нормальный диплоидный зародыш, & то время как во втором развитие зародыша осуществляется партеногенетически. Помимо яйцеклетки в образовании гаплоидных зародышей могут участвовать и другие клетки зародышевого мешка, например, это могут синергиды, реже антиподы.
Возникновение гаплоидов, связанное с развитием неоплодо-творенных клеток зародышевого мешка, относится к генеративному партеногенезу. В 1932 г. К. Дарлингтону удалось обнаружить образование гаплоидных мутантов при мужском генеративном партеногенезе, т. е. андрогенезе. Вскоре после этот ¦ Е. Н. Герасимов (1936) сообщил о получении экспериментальным путем гаплоидного растения скерды, также происходящего из ядра пыльцы.
Гаплоидные растения высокостерильны, поскольку их хромосомная структура препятствует нормальному течению мейоза. В профазе мейоза в ядрах гаплоидов можно наблюдать образование петель в результате соединения сегментов одной и той же хромосомы, а также неправильное или частичное соединение различных хромосом (рис. 68).
Наряду с этим существуют полигаплоиды, возникшие от полиплоидов, которые также при спонтанном удвоении числа хромосом дают гомозиготное потомство. Чаще всего они бывают полностью или частично фертильными. При опылении пыльцой других видов равной плоидности полигаплоиды образуют гибридные семена, так называемые вторичные гаплоиды, обладающие довольно устойчивой фертильностью.
При скрещивании гаплоидов, находящихся на различных уровнях плоидности (диплоидном и полиплоидном), в определенном сочетании возникает эффект гетерозиса.
Несмотря на то что многие гаплоиды различаются по происхождению, они имеют некоторые общие цитологические особенности, на основе которых их можно объединить в группы. По первоначальной классификации, разработанной Катаяма (1935), все гаплоиды в зависимости от уровня плоидности исходной особи подразделялись на две основные группы: моноплоиды, происшедшие от особей с диплоидным числом хромосом, и п,олигапло-иды — возникшие от полигаплоидных особей. В свою очередь, каждую из этих групп Катаяма делил на две подгруппы: эуга-плоидов, имеющих нормальное для соответствующего генома число хромосом, и анэугаплоидов, отличающихся от нормального генома меньшим или большим (добавочным) числом хромосом, а также их фрагментов. В группе полигаплоидов автор выделил категорию псевдоплоидов, образующихся из автотетраплоидов, следовательно, представляющих собой реверсивные диплоиды, т. е. особи с уменьшенным числом хромосом, произошедшие от полиплоидов, но ведущие себя как гаплоиды.
В 1937 г. М. А. Ивановым была сделана попытка дальнейшей разработки классификации Катаяма по характеру увеличения числа хромосом в мейотическом делении, на основании которой группу полигаплоидов подразделили на аллополигаплоиды и псевдогаплоиды. При этом в качестве основного критерия М. А. Иванов взял число формирующихся унивалентов, бивалентов и мультивалентов, которое, несомненно, является весьма существенным генетическим признаком, но трудно определяемым в процессе классификации.
