Цитология растений - Атабекова А.И.
Скачать (прямая ссылка):
Ядро растительной клетки отличается от цитоплазмы более плотной консистенцией и большей вязкостью. Плотность его находится в пределах 1,03—1,1. В некоторых клетках вязкость содержимого ядра лишь немного больше, чем у воды; в подобных случаях нуклеоплазма легко вытекает при повреждении его мем-бр аны. Вместе t тем есть ядра, имеющие настолько плотную консистенцию, что их можно извлекать микроиглами с сохранением прижизненной структуры и даже разрезать. Установлено, что вязкость ядра варьирует не только в клетках различных объектов и тканей, но и в различных физиологических состояниях одной и той-же клетки. Из всех структур ядра наибольшей плотностью обладает ядрышко, наименьшей — нуклеоплазма. Затруднения, возникающие при изучении ядра живой клетки, связаны с тем, что показатель преломления ядра близок к показателю преломления цитоплазмы (показатели преломления цитоплазмы в клетках волосков традесканции 1,38—1,40, ядра — 1,40—1,42).
Изучение химического состава ядра показало, что 70—96% его массы составляют белки — протеины и протеиды. Общее количество ядерных белков варьирует в клетках различных тканей и в процессе онтогенеза одной и той же клетки. В то же время изменение окраски клеток, а также различия их внутренней структуры обусловлены динамикой качественного состава белков. Среди ядерных белковых комплексов преобладают нуклео-протеиды, в состав которых входят ДНК и РНК- Изотопным методом установлено, что в ядре присутствуют две фракции РНК: хромосомная и ядерная.
Наиболее интенсивно синтез белка идет в интерфазной клетке, когда основная часть хромосомного материала (хроматин) представлена в виде участков рыхло расположенных фибрилл дезоксирибонуклеопротеида (ДНП).
Наследственная информация клетки в виде ДНК обычно сосредоточена в хромосомах (хроматине), а РНК — в хроматине, ядрышке, нуклеоплазме, цитоплазме и рибосомах. Содержание ДНК в ядре каждой клетки данного вида есть величина постоянная, не зависящая ни от питания клетки, ни от скорости ее роста, ни от других внешних условий. К моменту деления клетки количество ДНК точно удваивается и после деления вновь снижается до начального уровня. Количество РНК в клетках зависит от скорости роста и интенсивности процесса биосинтеза в них.
ДНК была выделена в 1868 г. швейцарским врачом Мише-ром. Это вещество, локализованное в ядре и содержащее азот и фосфор, он назвал нуклеином; впоследствии оно было переименовано в дезоксирибонуклеиновую кислоту. В 1914 г. Фельген впервые продемонстрировал цветную реакцию на ДНК, а спустя 10 лет при помощи этой же реакции доказал, что ДНК концентрируется в хромосомах.
В световом, а также в фазово-контрастном микроскопах ядро обычно представляется оптически гомогенным: видны лишь обо-
лочка и одно или несколько ядрышек внутри. Иногда обнаруживаются также гранулы и небольшие глыбки. Реже в неделящих-ся живых клетках удается наблюдать хромосомы. Тонкая хрома-тиновая сеть отчетливо выявляется лишь после фиксации и окрашивания клетки основными красителями. Исследования ядра на фиксированных и окрашенных препаратах показали, что его микроскопическое изображение почти не зависит от метода изготовления препаратов. Лучше всего тонкая структура ядра сохраняется при фиксации четырехокисью осмия. Другие общепринятые фиксаторы позволяют различать на препарате ядерную оболочку, ядрышко, хроматиновые структуры в виде глыбок и нитей и неокрашенную массу между ними — нуклеоплазму. Хроматиновые структуры расположены в более жидкой ахроматической среде, они могут быть плотными или рыхлыми, пузыревидными. У некоторых объектов хроматин после фиксации не образует явно выраженной ядерной сети, а концентрируется в ядре в виде крупных глыбок, названных хромоцентрами, или прохромосомами. В ядрах подобного типа весь хроматин сосредоточен в хромоцентрах.
На рисунке 34 показана ультраструктура интерфазного ядра. На нем видны плотные сплетения хроматина в нуклеоплазме, а также плазмодесмы, проходящие через поры клеточной оболочки.
Ядрышки. Согласно электронно-микроскопическим исследованиям ядрышки лишены какой-либо мембраны. Вещество их в основном состоит из субмикроскопических нитей, называемых нуклеолонемами (лат. nucleolus — ядрышко и пета — нить), и нуклеоплазмы. Нуклеолонемы — постоянный структурный компонент ядрышка. Ядрышки можно наблюдать, применяя специальные методы окрашивания, а также в ядрах некоторых живых клеток при использовании фазово-контрастного микроскопа или темнопольного конденсора.
На электронных микрофотографиях в ядрышках нередко видны две зоны: центральная — гомогенная и периферическая — построенная из гранулированных нитей. Эти гранулы напоминают рибосомы, но отличаются от них меньшей плотностью и величиной.
Ядрышки богаты белками (80—85%) и РНК (около 15%) и служат активными центрами синтеза рибосомалыюй РНК. В соответствии с этим главной составной частью ядрышка является ядрышковая ДНК, которая принадлежит организатору ядрышек одной из SiAT-хромосом (см. с. 80). Содержание РНК заметно колеблется в зависимости от интенсивности обмена веществ в ядре и цитоплазме. Ядрышки не присутствуют в ядре постоянно: они возникают в средней телофазе митоза и исчезают в конце профазы. Полагают, что по мере затухания синтеза РНК в средней профазе происходят разрыхление ядрышка и выход в цитоплазму образовавшихся в нуклеоплазме субчастиц рибосом. При исчезновении ядрышка во время митоза его белки, ДНК и РНК
