Цитология растений - Атабекова А.И.
Скачать (прямая ссылка):
Форма лейкопластов чаще всего почти шаровидная, она изменяется лишь в тех случаях, когда в них содержатся продолговатые крахмальные зерна или выкристаллизовавшийся белок. Согласно данным Баденхоизена (1962), для формирования крахмального зерна внутри пластиды необходимы внутренние мембраны, которые в лейкопластах распределяются в мелкозернистом гомогенном матриксе, не образуя характерных ламеллярных структур, типичных для хлоропластов.
Запасной крахмал синтезируется в лейкопластах и амилопла-стах из притекающей в них глюкозы под действием фермента амилосинтетазы. При этом крахмал может накапливаться в таких значительных количествах, что тело пластиды (строма) превращается в тонкую пленку, окружающую крахмальное зерно.
Хлоропласты (зеленые пластиды)—органеллы клетки, обусловливающие накопление углеводов в процессе фотосинтеза. В них содержится большое количество ферментов, контролирующих фотосинтез, а также белков, жирных кислот и фосфолипидов. Эти важнейшие мембранные органеллы встречаются в клетках эукариотических организмов: высших растений и некоторых одноклеточных.
Хлоропласты находят не только в листьях, стеблях, цветках, плодах, семенах (лимон, фисташки), но и во внешних паренхимных клетках древесины. Даже в зимнее время зеленые хлоропласты в изобилии встречаются в клетках коры, сердцевинных лучах и на окраине сердцевины старых одревесневших веток. По-видимому, свет проникает через особые «щели» в пробке ветвей.
Форма хлоропластов довольно разнообразна: сферическая, яйцевидная, дисковидная, гантелевидная и т. п. Иногда они имеют вид пузырьков с бесцветным центральным участком. У высших растений дисковидная форма хлоропластов является уни-
Рис. 26. Онтогенез хлоропластов:
/—инициальная частица, 2 — впячнвание внутренней мембраны, 3 — крахмальной зерно, -f — образование внутренней ламеллярной системы, 5 — граны, 6 —¦ ламелла стромы, 7 — пластнда с множеством пузырьков, образованных из впячиваний внутренней мембраны, S — проламеллярное тело, 9 — образование ламелл, 10 — полностью сформированный хлоропласт, И — капелька жира. По Мюлеталеру и Фрей-Висслингу.
версальной. У водорослей пластиды еще не дифференцированы на разные типы и носят общее название хроматофоров. У зеленых водорослей они достигают гигантских размеров — до 50 мкм. Число хлоропластов в клетках различных растений более или менее постоянно; при недостатке число их увеличивается путем размножения, при избытке уменьшается путем дегенерации.
Размножение хлоропластов происходит путем деления. На рисунке 26 показано развитие хлоропласта из инициальной частицы (слева — на свету идет нормальное образование ламелл гран и ламелл стромы; справа— в темноте образуется проламел-
лярное тело). Уже в самом начале своего развития инициальная частица представляет глобулярное образование, окруженное двумя мембранами, строма которого значительно плотнее окружающей цитоплазмы. После того как инициальная частица, достигнув определенных размеров, приобретает форму сплющенного эллипсоида, внутренняя ее мембрана начинает разрастаться, образуя направленные внутрь складки, которые располагаются не перпендикулярно к поверхности эллипсоида, как у митохондрий, а более или менее параллельно продольной его оси, что связано с расположением ламелл в хлоропласте.
Описанное образование получило название пропластиды, его можно наблюдать под световым микроскопом.
Для превращения пропластид в хлоропласты необходим свет. В темноте процессы синтеза и формирования мембранных структур прерываются.
Размеры хлоропластов довольно сильно варьируют в зависимости от условий среды и генетических особенностей растений. Например, у растений, выращенных в тени, хлоропласты бывают крупные и содержат большее количество хлорофилла, чем у растений, постоянно освещенных лучами солнца. В полиплоидных клетках хлоропласты несколько крупнее, чем в аналогичных диплоидных.
Строение хлоропластов несколько напоминает строение митохондрий. Их тело (матрикс, или строма) ограничено двумя белково-липидными мембранами, толщиной 7 нм каждая. Мембраны отделены друг от друга межмембранным пространством в 20—30 нм. Наружный слой, соприкасающийся с цитоплазмой, обычно имеет ровные контуры и не образует выпячиваний или складок, внутренний, как и у других пластид, образует складчатые выпячивания внутрь стромы.
Подробно внутренняя структура хлоропластов была изучена с помощью электронного микроскопа. Установлено, что внутренняя мембрана образует выпячивания в виде плоских протяженных полых мешков, ориентированных параллельно длинной оси хлоропласта, или же они имеют вид сети из разветвленных канальцев, расположенных в одной плоскости (рис. 27, 28). Эти складчатые пластинчатые образования, возникшие из внутренней мембраны, получили название ламелл стромы. Кроме них, в хлоропласте формируются еще плоские замкнутые мембранные мешки в виде дисков, названные тилакоидами. Внутреннее пространство тилакоидов также примерно равно 20—30 нм. Тилакоиды, расположенные стопками, образуют граны (рис. 29); их число в гранах может варьировать от нескольких штук до 50 и более. Тилакоиды в гранах плотно сближены между собой. Места их соприкосновения представляют плотный слой толщиной около 2 нм. В состав граны, помимо тилакоидов, могут входить и ламеллы стромы, как бы связывающие их между собой. Однако полости ламелл соединяются с межмембранным про-
