Цитология растений - Атабекова А.И.
Скачать (прямая ссылка):
что репликация ДНК в отдельных хромосомах и различных сегментах хромосом совершается асинхронно.
ДНК по своей природе — биологический полимер, отличающийся высокой молекулярной массой и сложной линейной структурой. Макромолекула ДНК представляет собой длинную нераз-ветвленную цепь, остов которой состоит из чередующихся мономерных единиц—дезоксирибонуклеотидов. Нуклеотиды построены из трех компонентов: пуринового или пиримидинового основания, пентозного сахара (дезоксирибоза) и фосфатных групп. Универсально распространенные азотистые основания, которых в молекуле ДНК обычно бывает четыре, следующие: аденин и гуанин (производные пурина), цитозин и тимин (производные пиримидина). Для простоты их обозначают соответственно буквами А, Г, Ц и Т. Согласно модели Уотсона и Крика (1953) молекула ДНК состоит из двух полинуклеотидных цепей, образованных большим числом соединенных между собой нуклеотидов. Связь между ними в цепи ДНК осуществляется в результате образования фосфатного мостика между гидроксилами соседних дезоксирибозных остатков, к которым в качестве боковых радикалов присоединены азотистые основания. Сахара и фосфатные группы во всех нуклеиновых кислотах одинаковы, тогда как основания, соединенные водородными связями, меняются, причем аденин всегда присоединяется к тимину, а гуанин — к цитозину. Несмотря на то что в молекуле ДНК имеется только четыре азотистых основания, число их возможных комбинаций огромно. К примеру, участок нити ДНК фаговой частицы содержит 200 000 нуклеотидов; у высших растений это число, по-видимому, еще больше.
Итак, молекула ДНК образована двумя полинуклеотидными нитями, объединенными в двойную цепь (рис. 44). Они соединены между собой таким образом, что каждое пуриновое основание нуклеотида одной нити присоединяется к пиримидиновому основанию другой, благодаря чему обе нити ДНК взаимно дополняют друг друга, т. е. они комплементарны. Следовательно, если допустить, что какой-то сегмент одной из нитей имеет строение, соответствующее обозначениям ГГАТЦТТАЦАТ, то сегмент двойной цепи будет иметь состав
Г ГАТЦТ ТАЦАТ
I I I I I I I I I I I
Ц ЦТАГААТ Г ТА
На модели Уотсона — Крика по вертикали — две фосфатно-дезоксирибозные нити; горизонтальные линии — пары азотистых оснований, связывающие эти нити. Комплементарное строение обеих нитей обеспечивает точную их репликацию (рис. 45). На схеме воспроизведения хромосом можно видеть, что после расхождения нитей двойной цепи они дополняются за счет свободных оснований, причем каждая группа Г присоединяет к себе группу Ц, а каждая группа А — группу Т и т. д.
Спаренные
основания
большая
бороздка
Рис. 44. Структура двухцепочечной молекулы ДНК. По Бостону, Саммелю.
Таким образом, репликация молекулы ДНК обусловлена разрывом водородных связей между полинуклеотидными цепями и освобождением пуриновых и пиримидиновых оснований. При этом две полинуклеотидные цепи расходятся и присоединяют из окружающей среды свободные основания, в результате чего возникают новые полинуклеотидные цепи по типу уже имеющихся.
Удвоение молекулы ДНК было подтверждено при изучении деления ядер в пыльцевых зернах лилии и традесканции, а также в корешках вики при помощи изотопных методов. Биохимические анализы клеток растительных и животных организмов с применением меченого фосфора 32Р показали, что заново формируется лишь одна половина ДНК, другая же сохраняется от предыдущего деления.
г
Рис. 45. Репликация молекулы ДНК:
А— первичная (вверху) н комплементарная нити; Б — расхождение нитей; В — начало* удвоения (слева — свободные нуклеотиды); Г — завершение удвоения.
Данные рентгеноструктурного и химического анализа ДНК легли в основу общепринятой в настоящее время модели вторичной (пространственной) структуры ДНК, предложенной Уотсоном и Криком, а именно двойной спирали ДНК- Согласно этой модели ДНК имеет вид двойной спирали, состоящей из противоположно направленных полинуклеотидных цепей (одна' 5' -*-3' и другая З'-^-б'), которые удерживаются вместе водородными связями (рис. 46). Внешнюю сторону спирали образует сахарофосфатный остов. Разделение цепей возможно лишь при раскручивании спирали. Азотистые основания лежат в плоскости, перпендикулярной продольной оси спирали, и располагаются одно
\ Гуанш \ дденин
Рис. 46. Водородные связи в парах оснований аденин — тимин. По Уотсону и Крику.
под другим на расстоянии 0,34 нм друг от друга. По модели 10 пар оснований составляют один полный виток спирали с шагом 3,4 нм. Из подобной вторичной структуры ДНК следует, что для сохранения пространственной конфигурации молекулы аденин всегда должен спариваться с тимином, а цитозин — с гуанином. Этим объясняется равное содержание пуриновых и пиримидиновых оснований, а также то, что отношение А : Т равно отношению Г : Ц и оба они равны 1. В то же время так называе-
„ А Т ,
мое соотношение основании ............... видоспецифично.
