Цитология растений - Атабекова А.И.
Скачать (прямая ссылка):
становятся основой матрикса хромосом, а в дальнейшем из материала старого ядрышка формируется новое. Установлена связь ядрышек с хромосомами, имеющими спутников, поэтому число ядрышек соответствует числу спутничных хромосом.
Нуклеолонемы сохраняются на протяжении всего цикла клеточного деления и в телофазе переходят от хромосом к новому ядрышку.
Ядерная мембрана. Неделящееся клеточное ядро заключено в плотную и упругую оболочку, которая растворяется и вновь восстанавливается в процессе деления клетки. Это образование отчетливо видно лишь на некоторых объектах, например, у гигантских ядер слизевых клеток алоэ толщина мембраны достигает 1 мкм. В световом микроскопе структуру ядерной оболочки удается наблюдать лишь у плазмолизированных клеток, фиксированных и окрашенных. Детальное изучение ядерной мембраны
Рис. 34. Электронная микрофотография клетки промеристемы корешка лука, Х38000:
I — плотные сплетения хроматина, 2 — нуклеоплазма, 3 — ядерная оболочка, 4 — эндоплазматическая сеть, 5 — митохондрия и пластида, 6 — плазмодесма, 7 — клеточная оболочка. По Де Робертнсу и др.
стало возможным с появлением электронной микроскопии. Исследования показали, что наличие ядерной оболочки характерно для всех эукариотических клеток. Она состоит из двух элементарных мембран толщиной 6—8 нм каждая — внешней и внутренней, между которыми находится перинуклеарное пространство шириной от 20 до 60 нм.
Оно заполнено энхилемой — сь;-вороткообразноп жидкостью с низкой электронной плотпостыо.
Итак, ядерная мембрана представляет собой полый мешок, отделяющий содержимое ядра от цитоплазмы, и состоит из двух слоев: внешний слой ограничивает перинуклеарное пространство снаружи, т, е. со стороны цитоплазмы, внутренний—изнутри, т. е. со стороны ядра. Из всех внутриклеточных мембранных компонентов подобным строением мембран обладают ядро, митохондрии и пластиды. Морфологическое строение каждого слоя такое же, как и внутренних мембран цитоплазмы. Отличительная особенность ядерной оболочки — наличие в ней пор — округлых перфораций, образующихся в местах слияния внешней и внутренней ядерпых мембран (рис. 35).
Размеры пор довольно стабильны (30—100 нм в диаметре), в то же время их число изменчиво и зависит от функциональной активности клетки: чем активнее идут в ней синтетические процессы, тем больше пор приходится на единицу поверхности клеточного ядра. Обнаружено, что количество пор увеличивается в период реконструкции и роста ядра, а также при репликации ДНК.
Одно из крупнейших открытий, сделанных с помощью электронной микроскопии,— обнаружение тесной взаимосвязи между ядерной оболочкой и эндоплазматической сетью. Поскольку ядерная оболочка и тяжи эндоплазматической сети во многих местах сообщаются между собой, перинуклеарное пространство должно содержать ту же сывороткообразную жидкость, что и полости между мембранами эндоплазматической сети.
Внешний слой ядерной мембраны отличается некоторыми структурными особенностями, позволяющими отнести его к системе эндоплазматической сети. Например, на поверхности как той, так и другой имеется значительное количество рибосом. Кроме того, по данным многих исследователей, внешняя мембрана ядерной оболочки непосредственно переходит в систему мем-
Рис. 35. Схема строения оболочки ядра:
1 — эндоплазматическая сеть, 2 — ядерная пора, 3 — перинуклеарное пространство, 4 — нуклеоплазма, 5 — основная плазма, 6 — внутренняя мембрана, 7 — наружная мембрана. По Фрей-Вис-слингу.
бран эндоплазматической сети. У большинства растительных и животных объектов внешняя мембрана ядерной оболочки имеет всевозможные выросты и выпячивания в сторону цитоплазмы, напоминающие трубчатые или пузыревидные образования. Степень развития этих структур зависит от типа клетки.
Внутренний слой мембраны ядерной оболочки, лишенный рибосом, не сообщается с мембранами эндоплазматической сети. Вместе с тем он подобно внешнему слою мембраны способен образовывать выросты и выпячивания, направленные либо в сторону нуклеоплазмы, либо в перинуклеарное пространство. Обычно эти образования возникают на участках, расширенных выростами внешнего слоя ядерной мембраны, в результате формируется развитая сеть между цитоплазматическими и ядерными мембранными структурами.
Тесная взаимосвязь между эндоплазматической сетью и ядерной оболочкой подтверждается сходным составом включений эргастической и секреторной природы как в энхилеме перинукле-арного пространства, так и в полостях эндоплазматической сети, а также тем, что после деления ядра ядерная оболочка образуется из цистерн эндоплазматической сети (используются и обрывки старой ядерной оболочки, разрушенной во время деления).
Имеются многочисленные данные, указывающие на существование связи между ядерной оболочкой и другими мембранными элементами цитоплазмы, например мембранами митохондрий и с вакуолями аппарата Гольджи.
При оценке функциональной роли ядерной оболочки большое значение приобретает вопрос о ее проницаемости, обусловливающей обменные процессы между ядром и цитоплазмой в связи с передачей наследственной информации. Для правильного понимания ядерно-цитоплазматических взаимодействий важно знать, насколько ядерная оболочка проницаема для белков и других метаболитов. Опыты показывают, что ядерная оболочка легкопроницаема для относительно крупных молекул. Так, рибо-нуклеаза — фермент, гидролизующий рибонуклеиновую кислоту без выделения свободной фосфорной кислоты, имеет молекулярную массу около 13 ООО, очень быстро проникает в ядро. Даже в корешках, фиксированных видоизмененным методом замораживания, можно наблюдать, как окрашивание ядрышек подавляется во всех клетках уже через 1 ч после обработки рибону-клеазой.
