Цитология растений - Атабекова А.И.
Скачать (прямая ссылка):
Рис. 27. Схема строения хлоро- Рис. 28. Схема гранулярно-сетчатой
пласта (ламеллы стромы и граны структуры хлоропласта:
СВЯЗаны В единую систему). По / — внд в плане, 2 — разрез по АА', 3 — про-
ЭрИКСОНу. странственная модель.
Рис. 29. Структура хлоропласта
А — общий внд, Б — вид в плане: / — грана, 2—перемычки между ламелламн гран. ГТо Вейеру н Томсоиу. *
странством, в то время как камеры тилакоидов всегда остаются замкнутыми. Число гран в хлоропластах высших растений может достигать 60. Подобное строение хлоропластов наблюдается у самых различных растительных объектов, например у табака, томатов, кукурузы (рис. 30), фасоли, огурца, подсолнечника, шпината и др., что говорит об универсальности описанной структуры.
У низших растений структура хлоропластов более примитивная (рис. 31, Л). Так, у зеленых водорослей величина дисков равна самой пластиде, причем они обычно объединены в одну группу.
В клетках прокариотических организмов, приспособленных к фотосинтезу (пурпурные бактерии, синезеленые водоросли), хлоропластов нет и их заменяют тилакоиды, свободно расположенные в цитоплазме. Некоторые водоросли (конъюгаты, жгутиковые) и мхи (печеночники) отличаются чрезвычайно крупными хлоропласта ми — мегапластидами, снабженными оболочками, но лишенными гран. В клетках этих растений содержатся особые органеллы—пиреноиды, не имеющие пигмента и окруженные скоплениями крахмальных зерен. В участках клеток, где находятся пиреноиды, идет превращение ассимилированных при фотосинтезе сахаров в более высокополимерные углеводы.
Хлорофилл, входящий в состав хлоропластов, по химическому строению представляет собой сложный эфир органической кислоты хлорофиллина с двумя спиртами — метиловым и высокомолекулярным фитолом. У высших растений различают два вида хлорофилла; хлорофилл а — C55H7205N4Mg и хлорофилл в — C55H7o06N4Mg.
В строме хлорофилл а преобладает над хлорофиллом в.
В зеленых растениях благодаря хлоропластам осуществляется процесс фотосинтеза, или ассимиляция (усвоения), углерода при непосредственном воздействии лучистой энергии солнца, поглощаемой хлорофиллом. В этот процесс вовлекаются углекислый газ, проникающий в составе атмосферного воздуха в зеленые ткани растения (главным образом в листья), и вода, поступающая в листья из почвы через корневую систему. Углекислый газ проникает в лист через, устьица и по межклеточному пространству достигает клеток, содержащих хлоропласты. Диффундируя через клеточные оболочки, он приходит в соприкосновение с хлоропластами и содержащимся в них хлорофиллом. В ходе фотосинтеза световая энергия превращается в потенциальную химическую. В результате серии реакций образуются углеводы и выделяется кислород.
Процесс фотосинтеза сводится к двум фазам: одна связана с поглощением световой энергии хлорофиллами а и в и может протекать только на свету (световая стадия), другая обусловливает восстановление С02, т. е. синтез углеводов, и происходит без непосредственного участия света (темновая стадия).
Рис. 30. Хлоропласт клетки мезофилла кукурузы:
А — хлоропласт с многочисленными гранами,
С помощью биохимических исследований установлено, что все пигменты фотосинтеза и ферменты первичных световых реакций сосредоточены в гранах; мембраны тилакоидов гран приспособлены для поглощения световой энергии (рис. 32).
Микротрубочки. В клетках животных и растений обнаружены особые трубчатые образования, получившие название микротрубочек (от греч. micros — малый). Эти мельчайшие неветвящиеся трубочки пронизывают всю цитоплазму клеток. Полагают, что они выполняют опорную и сократительную функции, а ,также обеспечивают циркуляцию жидкости внутри цитоплазмы. Они осуществляют свои функции лишь в совокупности, а также при участии заключенной между ними цитоплазмы, поставляющей им энергию.
Длина отдельных микротрубочек равна нескольким микрометрам, поэтому они не могли быть обнаружены под световым микроскопом, и долгое время цитологам не было известно об их существовании. Диаметр микротрубочек цитоплазмы примерно 20—25 нм, а диаметр канала — менее 10 нм. Размеры микротрубочек цитоплазмы несколько больше размеров микротрубочек митотического веретена.
Микротрубочки растительных клеток изучали в пристенном слое цитоплазмы и на нитях митотического веретена. Отдельная микротрубочка представляет собой слой макромолекул белка,, свернутый в цилиндр. Стенки микротрубочек способны распадаться на составляющие их макромолекулы, субъединицы или на бусообразные цепи, а затем вновь восстанавливаться. Бусообраз-
ные цепи в стенках микротрубочек обычно располагаются по спирали, реже, лежат параллельно оси трубочки. На рисунке 33 представлена ультраструктура микротрубочек в клетках кончика корня можжевельника и дрожжей.
Нейрофибриллами называются нитевидные мета-плазматические образования — производные цитоплазмы нервных клеток.
Они принимают участие в проведении нервных импульсов. Нейрофибрилла состоит из тонких трубчатых элементов и еще более тонких образований — нейро-филаментов, представляющих собой сдвоенные цепи, каждая из которых образована глобулами (бусинками) дезинтегрированной трубочки. На поперечных срезах микротрубочек в клетках кончика корня можжевельника можно видеть до 13 глобул диаметром 4,4 нм; угол наклона витка спирали равен 10° (см. рис. 33, Ль М, Б\, Б2). Клетки дрожжей содержат микротрубочки из 6—12 глобул на один виток; диаметр микротрубочек зависит от числа глобул; угол наклона спирали равен 75—80° (см. рис. 33, А\, В2). В пучках микротрубочек обнаружены также нитевидные, соединяющие их между собой перетяжки (мостики). Подобные мостики наблюдаются в клетках десмидиевой водоросли Micrasterias denticulate и в ситовидных элементах флоэмы тыквы Cucurbita maxima, где они взаимно связаны волокнистыми выростами, расположенными наподобие спиц в колесе.
