Цитология растений - Атабекова А.И.
Скачать (прямая ссылка):
Микротрубочки клеток самых различных тканей состоят из белков, называемых тубулинами. По аминокислотному составу тубулин близок к белку актину микротрубочек мышц. При действии на растения колхицином, низкими температурами и высоким гидростатическим давлением микротрубочки плазмы и митотического веретена становятся невидимыми; тяжелая вода (D20) и высокая температура, напротив, способствуют их стабилизации. Миктротрубочки различных растительных объектов отли-
Рис. 31. Структура хлоропластов.
А — водоросли хламидомонада (по Паладе, XI80000), Б'~ в клетке фасоли (по Бейеру* Х20000); / — клеточная стенка. 2 •— мембрана дисков (тилакоидов), 3 — оболочка хлоропласта, 4 — пиреноид, 5 — клеточная мембрана, 6 — митохондрия, 7 — диктиосома, 8— граны.
Рис. 32. Схема структуры двойной ламе ллы хлоропласта:
Хл — хлорофилл, К — каротнноиды, Фл — фосфолипиды, Пп — полипептиды, Б — белки внутри тилакоидов. По Жиро.
Рис. 33. Ультраструктура микротрубочек.
Микротрубочки в клетках кончика корня можжевельника с 13 субъединицами на 1 оборот спирали:
А, — поперечный срез, Ла — вид спереди; нейрофиламенты: 5, - вид спереди, Б2 — вид сверху; микротрубочки из клеток дрожжей: В\ — 6 субъединиц иа 1 виток спирали, Вч — 12. По Фрей-Внсслингу.
чаются между собой не только по диаметру и структуре, но и по чувствительности к фиксации. Аминокислотный состав их различен.
В 1967 г. И. Кроншав и К- Эсау в дифференцирующихся элементах флоэмы табака (Nicotiana) обнаружили особые трубочки, представляющие собой глобулярные белки, названные Р-бел-ками. По своим морфологическим особенностям они схожи с микротрубочками. Диаметр трубочки Р-белка в клетках табака достигает 23 нм, в клетках тыквы— 18—23 нм; толщина их стенок составляет 6—7 нм. После завершения дифференцировки ситовидные элементы трубочек Р-белка, не исчезая полностью, распадаются на отдельные исчерченные нити. Подобно микротрубочкам трубочки Р-белка соединены между собой нитевидными перемычками.
Основной функцией микротрубочек является их участие в процессах внутриклеточных перемещений. Как известно, нити митотического веретена, как и фрагмопласт, образованы пучками микротрубочек. В период митоза микротрубочки, принимающие участие в транспорте пузырьков, направляют материал Гольджи к клеточной стенке и в периплазматическое пространство. Кроме того, имеются пузырьки, передвигающиеся к экваториальной плоскости вдоль полярных трубочек; они не тянутся от полюса к полюсу, а находятся в районе, примыкающем к клеточной стенке.
Микротрубочки не содержат нуклеиновых кислот. Они не являются донорами энергии для направленного перемещения. Оче-
видно, участие их в транслокации довольно пассивное и сводится к определению направления, по которому движутся или располагаются органеллы клетки
У растений, по данным Портера (1965), микротрубочки играют весьма активную роль в движении цитоплазмы. Так, у широко распространенного папоротника орляка (Pteridium aquilinum) ядра сперматозоидов окружены многослойными структурами (ламеллярное тело), в которых наружный слой состоит из длинных пучков параллельно расположенных микротрубочек; у сперматозоидов хвоща (Equisetum) базальные тельца пучка жгутиков также ориентированы вдоль слоя микротрубочек. Движение плазмодия слизевика (Physarium) определяется токами жидкой цитоплазмы в трубках более плотной консистенции. Наличие большого числа микротрубочек и у других подвижных систем говорит об участии их в движении цитоплазмы. В то же время движение эктоплазмы, вызывающее формирование псевдоподий, осуществляется более тонкими (диаметром до 8 нм) цитоплазматическими нитями, которые обнаружены в большом количестве во многих клетках.
При эндоцитозе эти цитоплазматические нити образуют круговую систему вокруг впячивания плазмалеммы, способствуя формированию пузырька.
Микротрубочки участвуют в морфогенезе клетки. Поскольку эндоплазма определяет форму клеток, находящиеся в ней микротрубочки служат опорой клетки.
В цитоплазме растущих клеток растений пучки параллельных микротрубочек лежат непосредственно под плазмалеммой. Кроме того, во время митоза в местах смыкания клеточной пластинки с продольными клеточными стенками делящейся клетки возникают кольца из микротрубочек. При этом ориентация микротрубочек соответствует ориентации элементарных фибрилл целлюлозы, синтезирующихся в матриксе клеточной оболочки снаружи от плазмалеммы. Отсюда существует предположение, что микротрубочки предопределяют характер расположения опорных фибрилл в матриксе клеточной оболочки. Возможно также, что микротрубочки участвуют в передвижении клеточных ферментов.
Однако разнообразие функций и размеров микротрубочек, а также их спиральное строение не позволяют отнести их к специализированным органеллам клетки. Они способны функционировать лишь в сочетании с цитоплазмой, находящейся между ними, точно так же, как аппарат Гольджи представляет собой не отдельные цистерны, а их совокупность с разделяющей их цитоплазмой.
Митотическое веретено и фрагмопласт — органеллы, состоящие из микротрубочек, чего нельзя сказать о рыхлой системе параллельных трубочек, находящихся в эктоплазме под плазмалеммой, а также о пучках микротрубочек в перинуклеарном и
