Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
широт (5, 6, 8, 9, 10) (по Heal, Maclean, 1975)
бильном сообществе потери на дыхание животных уравновешивают ЧПП, так что
биомасса (не показано графически) остается неизменной.
Напомним, что в табл. 17.7 представлены данные по гипотетическому
сообществу со структурой, показанной на рис. 17.19, и теоретические
значения эффективностей переноса. Можно ли считать модель и сделанные
выводы реалистичными? Другими словами, будут ли реальные экосистемы
укладываться в такую теорию? Хил и Мак-Лин (Heal, MacLean, 1975) пытались
проверить правомерность своей модели, используя эмпирические данные по
первичной и вторичной продукции десяти экосистем тундры, леса и степи. На
основе значений ЧПП (с соответствующими эффективностями потребления у
лесных фитофагов-5%, у остальных - 25%) удалось предсказать вторичную
продукцию разных трофических уровней. Эти теоретические результаты
сравниваются на рис. 17.22 с фактическими, измеренными величинами.
Совпадение вполне удовлетворительное (идеальное выразилось бы в попадании
всех точек на биссектрису прямого угла).
Итак, данный пример в целом показывает приемлемость обсуждаемой модели.
Достоинством ее является и то, что она использует большинство признанных
фундаментальных характеристик структуры сообщества. Однако имеется и у
нее по крайней мере один недостаток. Как видно из гл. 11, многие
животные-де-тритофаги могут потреблять и биомассу бактерий, и мертвое
198
Ч. 4. Сообщества
органическое вещество. К сожалению, по этому вопросу относительно мало
точных данных, поэтому пока приходится оперировать структурой сообщества,
представленной на рис. 17.19. Впрочем, причин для сильного беспокойства
нет, поскольку величина потребления у микроорганизмов и их продукция
настолько велики, что степень точности вводимых в модель зависимостей
между детритофагами и потребителями микроорганизмов (часто одними и теми
же животными), а также микроорганизмами и мертвым органическим веществом
на общую картину распределения продукции практически не повлияет.
Подобно всем обобщениям относительно трофической структуры, наша модель
также страдает от невозможности точного разбиения всех консументов на
строго ограниченные группы. Некоторые фитофаги иногда питаются мертвым
органическим веществом, в то время как ряд хищников поедает и травоядных,
и детритофагов (а иногда и растительную пищу). В целом продукция всеядных
может быть отнесена к разным трофическим категориям в соответствии с
ролью в питании этих животных того или иного корма. Но опять же эта
методическая трудность не окажет значительного влияния на общую картину.
17.4.3. Системы потоков энергии
в резко различных сообществах
Исследований, рассматривающих все трофические группы в сообществе
одновременно, очень немного. Большинство из них - ранние экологические
работы, недостоверные из-за переоценки роли консументной системы и в
целом неудачных попыток измерить или оценить масштабы продукции бактерий.
Однако, если провести грубое сравнение разных экосистем, можно сделать
ряд обобщений. Рис. 17.23 демонстрирует распределение потоков энергии в
лесу, степи, планктонном сообществе (океана или крупного озера),
биоценозе небольшой речки или мелкого пруда. Вероятно, большая часть
вторичной продукции, а следовательно, и потерь тепла при дыхании
приходится в любом из сообществ планеты на систему редуцентов. Роль
системы консументов наиболее важна в планктонных биоценозах, где
значительная доля ЧПП может потребляться в живом виде и ассимилироваться
с достаточно высокой эффективностью. В наземных сообществах из-за низкой
эффективности потребления и ассимиляции у фитофагов значение этой системы
меньше. В небольших речках и прудах консументы почти отсутствуют из-за
крайне низкой здесь первичной продукции. Энергетическая база этих
сообществ представлена образующимся на суше мертвым органическим
веществом, которое падает, смывается или сдувается в воду. Трофическая
структура глубоководного бентосного сообщества очень похожа на
представленную в речушках и мелких прудах. Эти
Дыхание
Дыхание
Б. Степь
Дыхание
Дыхание ,
В. Планктонное сообщество ^¦ Сообщество реки
Дыхание Дыхание Дыхание
Система Система ' Дыхание Система
консументов редуцентов редуцентов
ЧПП к
С территории водосбора
Рис. 17.23. Общие схемы потоков энергии для: А-леса; Б - степи; В -
планктонного сообщества озера или моря; Г - сообщества реки или
небольшого пруда. Относительные размеры прямоугольников и стрелок
пропорциональны относительной величине соответствующих групп и потоков.
ЧПП-чистая первичная продукция; МОВ-мертвое органическое вещество
Гл. 17. Поток энергии и вещества в сообществах
200
Ч. 4. Сообщества
сообщества можно назвать гетеротрофными. На большой глубине фотосинтез
крайне слаб или вообще невозможен. В этом случае организмы получают
энергию из мертвого фитопланктона, бактерий и животных, оседающих из
автотрофного сообщества расположенной выше эвфотической зоны.
