Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
Рис. 17.24 упрощен и в том отношении, что фактически не все биогенные
элементы, высвобождаемые редуцентами, вновь неизбежно попадают в
растения, т. е. круговорот их никогда не происходит "без потерь". Более
того, сообщество получает их из дополнительных источников, не связанных
непосредственно с недавно разложившимся веществом. В табл. 17.8
перечислены различные пути поступления и потерь биогенных элементов в
наземных сообществах.
Каковы же количества этих элементов, циркулирующих в экосистемах? Как
соотносится их доля, ежегодно находящаяся в круговороте, с поступлением
извне и потерями? Наиболее тщательно этот вопрос был рассмотрен Лайкенсом
с коллегами на экспериментальном участке листопадного леса Хаббард-Брук,
дренированном небольшими речушками (горы Уайт-Маунтинс, шт. Нью-Гэмпшир,
США). В качестве единицы исследования
Таблица 17.8. Основные пути поступления и потерь биогенных элементов в
наземных сообществах
Поступление Потери
Осадки Выпадение пыли из атмосферы Биотическая иммиграция Фиксация из
атмосферы Выветривание субстрата Внесение удобрений и загрязнение
Вымывание и вынос текучими водами Сдувание пыли ветром Биотическая
эмиграция Высвобождение в атмосферу Выщелачивание Сбор урожая человеком
Гл. 17. Поток энергии и вещества в сообществах
203
Таблица 17.9. Годовые балансы биогенных элементов для покрытых лесом
водосборных бассейнов Хаббард-Брук (кг га-'-год-1). Рассматривается
поступление биогеиов в виде растворов (с осадками) и пыли. Вынос
биогенных элементов - потери с текучими водами в виде растворов и частиц
органического вещества (Likens et al., 1971)
nh4+ N03- SO42- К+ CaS+ Mg2+ Na+
Поступление 2,7 16,3 38,3 1.1 2,6 0,7 1,5
Вынос 0,4 8,7 48,6 1,7 11,8 2,9 6,9
Чистое изменение') +2,3 +7,6 -10,3 -0,6 -9,2 -2,2 -5,4
¦) Чистое изменение положительно, когда экосистема накапливает вещество,
и отрицательно, когда теряет.
(с учетом роли, которую водотоки играют в выносе биогенов) они выбрали
отдельный водосборный бассейн. Было выделено 6 таких небольших по площади
бассейнов и проконтролирован сток каждого из них. При помощи сети
дождемеров регистрировалось количество осадков, выпадающих в виде дождя и
снега. Химический анализ осадков и воды в речках позволил рассчитать
количества разных биогенных элементов, поступающих в систему и покидающих
ее. Все полученные результаты представлены в табл. 17.9. Межгодовых
колебаний обнаруженных соотношений не отмечено. В большинстве случаев
вынос биогенных элементов текучими водами превышал их поступление с
дождем и снегом. Источником такой разницы являются материнские породы и
почвы, выветриваемые и выщелачиваемые со скоростью примерно 70 г/м2-год.
Почти всегда поступление и вынос биогенных элементов невелики по
сравнению с их содержанием в биомассе, т. е. количеством, циркулирующим
внутри экосистемы. На рис. 17.25 это показано для одного из важнейших для
организмов элементов - азота. Он поступает в сообщество не только с
осадками (6,5 кг/га-¦год), но и в ходе фиксации из атмосферы
микроорганизмами (14 кг/га •год). (Одновременно происходит денитрификация
другими организмами, высвобождавшими азот в атмосферу, но ее масштабы не
оценены.) Вынос с текучими водами всего 4 кг/га-•год азота подчеркивает
размах его удержания и вовлечения в круговорот биомассой лесного
сообщества. Теряемое таким путем количество соответствует лишь 0,1%
суммарного запаса азота в составе живого и мертвого органического
вещества изученной экосистемы.
Неожиданным оказалось то, что чистая потеря азота с текучими водами была
ниже его поступления с осадками. Это отражает сложность процессов
поступления и выноса, а также проч-
Экосистема северных листопадных лесов
Рис. 17.26. Годовой баланс азота для ненарушенного леса Хаббард-Брук.
Цифры в прямоугольниках соответствуют запасам азота (в килограммах на
гектар). Скорости прироста (в скобках) и переноса даны в килограммах
азота на гектар за год (Bormann et al., 1977)
204 Ч. 4. Сообщества
Гл. 17. Поток энергии и вещества в сообществах
205
ную его вовлеченность в круговорот веществ. Однако, несмотря на чистые
потери леса по другим биогенным элементам, их вынос по сравнению с
содержанием в биомассе также был невелик. Другими словами, нормой
является сравнительно "безотходная" циркуляция.
Основное исключение из этого правила-сера. Количество ее, ежегодно
покидающее экосистему (примерно 24 кг/га), гораздо выше содержания в
ежегодном опаде (5,5 кг/га). Было подсчитано, что половина годового
поступления серы связано с загрязнением среды в результате сжигания
ископаемого топлива, приводящего к возникновению кислотных дождей (в
Хаббард-Брук дождь по существу является разбавленной серной кислотой с pH
часто ниже 4,0). В настоящее время они считаются одной из наиболее
распространенных, вызываемых загрязнением проблем, ощутимой на
значительной части Северного полушария, хотя сильное беспокойство
вызывают также высокие концентрации в атмосфере окислов азота и озона.
