Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
Океаническое дно - аналог лесной подстилки под непроницаемым для света
пологом.
17.5. Поток вещества в сообществах
Энергия не может передаваться по замкнутым циклам и использоваться
повторно, а вещество может.- Вещество (и в том числе биогенные элементы)
может проходить через сообщество по "петлям".- Круговорот биогенных
элементов никогда не бывает безупречным.- Исследование леса Хаббард-Брук
-Поступление и вынос биогенных элементов, как правило, низки по сравнению
с их количеством, участвующем в круговороте, хотя сера - важное
исключение из этого правила (в основном из-за "кислотных дождей").-
Сведение леса размыкает круговорот и ведет к потере биогенов.- Наземные
биомы различаются распределением биогенных элементов между мертвым
органическим веществом и живыми тканями.- Течения и осадконакопление -
важные¦ факторы, влияющие на поток биогенных элементов в водных
экосистемах.
На своем значительном протяжении пути вещества и энергии в сообществах
совпадают, причем в обоих случаях системе редуцентов принадлежит решающая
роль. Углерод, например, включается в трофическую структуру сообщества
путем фиксации молекулы СОг в процессе фотосинтеза. Если он вошел в
чистую первичную продукцию, то становится доступным для потребления в
качестве компонента сахара, жира, белка или очень часто целлюлозы. Он
проходит такой же путь, что и энергия, последовательно потребляясь,
выделяясь с фекалиями, ассимилируясь и, возможно, входя в состав
вторичной продукции одной из трофических групп. Когда молекула,
включающая этот углерод, используется в конце концов для совершения
работы, ее энергия теряется в виде тепла, а углерод вновь поступает в
атмосферу в виде СОг- продукта тканевого дыхания. Здесь пути энергии и
углерода (или других биогенных элементов) расходятся.
Перейдя в форму беспорядочного теплового движения, энергия уже не может
использоваться живыми организмами для совершения работы или синтеза
биомассы. (Единственная кратковременная польза от нее - поддержание
высокой температуры тела.) Это тепло в конце концов рассеивается в
атмосфере, уравновешивая поступление лучистой энергии. С другой стороны,
углерод из СОг может быть снова фиксирован в ходе фотосинтеза. Вместе с
другими биогенными элементами (например, азотом,
Гл. 17. Поток энергии и вещества в сообществах
201
Потери
Рис. 17.24. Диаграмма зависимости между потоком энергии (1) и
круговоротом биогенных элементов; 2 - поток биогенных элементов,
связанных с органическим веществом; 3 - их свободная неорганическая форма
фосфором и т. д.) он доступен для растений в виде простых неорганических
молекул, присутствующих в атмосфере (СОг) и водных растворах (нитрат,
фосфат и т. д.). Каждый из этих элементов может быть включен в процессе
фотосинтеза в сложные органические соединения, слагающие биомассу. Однако
в конечном счете они вновь оказываются доступными, когда эти химические
соединения расходуются в процессе метаболизма либо в живых организмах
(углерод высвобождается в форме СОг), либо в системе редуцентов (азот и
фосфор вновь высвобождаются в форме простых неорганических молекул). Рис.
17.24 показывает связь между потоком энергии и круговоротом биогенных
элементов.
По самой природе своей энергия не может передаваться по замкнутому циклу.
Она доступна для живых организмов в форме солнечной радиации, которая
может быть связана в процессе фотосинтеза. Однако, расходуясь затем в
виде химической энергии, она теряется, превращаясь в бесполезное тепло.
Хотя между мертвым органическим веществом и системой редуцентов она может
передаваться в обоих направлениях, назвать этот процесс круговоротом
никак нельзя. Он просто отражает способность системы редуцентов
"перерабатывать" органическое вещество неоднократно. Но при этом каждый
джоуль энергии используется
202
Ч. 4. Сообщества
только один раз. Жизнь на Земле возможна только благодаря новому
ежедневному поступлению солнечной энергии.
С другой стороны, биогенные элементы как компоненты биомассы просто
меняют молекулы, в состав которых входят, например, нитратный N-x-
белковый N-иштратный N. Они могут использоваться неоднократно, и
круговорот - их характерная черта. В отличие от энергии солнечной
радиации запасы биогенных элементов непостоянны. Процесс связывания
некоторой их части в живой биомассе снижает количество, остающееся
сообществу. Если бы растения и фитофаги в конечном счете не разлагались,
запас биогенов исчерпался бы и жизнь на Земле прекратилась. Активность
гетеротрофных организмов - решающий фактор сохранения круговоротов
биогенных элементов и образования продукции. На рис. 17.24 показано, что
высвобождение этих элементов в форме простых неорганических соединений
происходит только из системы редуцентов. В действительности же некоторую
долю этих простых молекул (особенно ССЬ) дает и система консументов,
однако таким путем в круговорот возвращается весьма незначительная часть
биогенных элементов. Решающая роль принадлежит здесь системе редуцентов.
