Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
для естественной растительности. Внесение азотных удобрений в почву леса
почти всегда стимулирует его рост (Spurr, Barnes, 1973).
Из-за недостатка других элементов продукция сообщества также может быть
гораздо ниже теоретически возможного уровня. Классический пример -
дефицит фосфора и цинка в Южной Австралии, где рост эксплуатируемого леса
сосны замечательной (Pinus radiata) стал возможным только при
искусственном внесении в почву этих биогенов.
17.3.2. Выводы о факторах,
лимитирующих продукцию на суше
Основной фактор, лимитирующий продукцию сообществ,- количество получаемой
ими солнечной радиации. Без света фотосинтез не идет.
Во всех сообществах падающая радиация используется неэффективно.
Причинами этого могут быть: (а) недостаток воды, ограничивающий скорость
фотосинтеза; (б) нехватка необходимых минеральных солей, замедляющая
скорость образования фотосинтезирующей ткани и снижающая эффективность
фотосинтеза; (в) летальная или слишком низкая для роста температура; (г)
недостаточное развитие почвы; (5) падение значительной части радиации на
голую землю из-за недостаточной сомкнутости полога (это может происходить
,из-за сезонности появления и опадения листвы, ее объедания фитофагами
или уничтожения
Гл. 17. Поток энергии и вещества в сообществах
181
вредителями и болезнями); (е) низкая эффективность фотосинтеза в листьях
(даже при идеальных условиях в наиболее продуктивных сельскохозяйственных
системах она редко бывает выше 10% ФАР). Неодинаковая первичная продукция
растений на планете зависит главным образом от факторов (а)- (д) и
относительно мало от генетически заложенных межвидовых различий в
эффективности фотосинтеза.
В течение года продукция сообщества, по-видимому, обычно лимитируется
чередованием факторов (а)- (5). В степи, например, она может быть гораздо
ниже теоретического максимума из-за слишком холодных и пасмурных зим,
слишком сухих летних периодов, слишком низкой скорости мобилизации азота.
К тому же травоядные животные могут временами настолько снижать биомассу,
что большая часть солнечной радиации попадет на голую землю.
17.3.3. Первичная продукция водных сообществ
Эстуарии и апвеллинговые зоны снабжают морские экосистемы большим
количеством биогенов.- Продукция фитопланктона зависит от глубины и
времени года.
Факторы, чаще всего лимитирующие первичную продукцию в водной среде,-
биогенные элементы, свет и интенсивность выедания. Среди первых важнейшую
роль играют азот (обычно в форме нитрата) и фосфор (фосфат). В местах,
где по той или иной причине концентрации биогенных элементов необычно
высоки, существуют высокопродуктивные водные сообщества.
В озера биогенные элементы поступают при выветривании горных пород и
эрозии почв в водосборных бассейнах, с дождем и в результате деятельности
человека (удобрения и сточные воды). Озера очень сильно различаются по
концентрации в них различных элементов. Данные, собранные в рамках МБП по
всему миру, показывают, что особенно сильное лимитирующее влияние на
продукцию оказывает содержание в воде фосфора (рис. 17.12). Выше уже
отмечалась отрицательная корреляция между первичной продукцией озера и
широтой местности (рис. 17.2, В). Частично это должно быть результатом
усиления освещенности и удлинения вегетационного периода. В низких
широтах из-за более высокой скорости минерализации может быть выше и
концентрация в озерах биогенных элементов. Не исключено, что тропическая
дождевая вода богаче соединениями фосфора (Schindler, 1978).
В океанах локальные высокие уровни первичной продукции связаны с двумя
источниками поступления большого количества биогенных элементов. Во-
первых, они могут непрерывно выноситься в прибрежную шельфовую зону из
эстуариев (рис. 17.13).
182
Ч. 4. Сообщества
Рис. 17.12. Зависимость между чистой первичной продукцией фитопланктона в
озерах всего земного шара и устойчивой концентрацией в воде фосфора
(Schindler, 1978)
Рис. 17.13. Изменение чистой первичной продукции фитопланктона,
концентрации биогенных элементов и глубины эвфотической зоны на трансекте
от побережья шт. Джорджия (США) до конца континентального шельфа (Haines,
1979)
Особенно высокая продукция на внутреннем шельфе объясняется как высокой
концентрацией этих элементов, так и относительно высокой прозрачностью
воды, обеспечивающей значительную толщину слоя, в котором величина
чистого фотосинтеза положительна (эвфотическая зона). Ближе к берегу
концентрация био-
Гл. 17. Поток энергии и вещества в сообществах
183
¦¦ 2.0 МКГ зг Р04 - Р/л
°-25 2.4"" ат Р°4 "Р/л
[ j . 0.25 мкг-ат Р04-Р/л Концентрация фосфата
Рис. 17.14. Общая корреляция между (А) распределением биогенных элементов
(в данном случае фосфатов на глубине 100 м) и (Б) продукцией
фитопланктона в Тихом океане (Barnes, Huges, 1982)
генных элементов в воде растет, однако сама вода становится мутнее, и
продукция падает. Наименее продуктивные зоны располагаются на внешнем
шельфе (и в открытом океане). Там, несмотря на прозрачную воду и очень
