Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
регионов
Не может считаться справедливым в свете последних разработок в области
двухвидовых моделей (см. гл. 10). Во всяком случае, в настоящее время нет
никаких доказательств, что многовидовые модели более устойчивы (не
построены)
Это правда, однако не доказано, что многовидовые лабораторные сообщества
будут устойчивее. Такие культуры трудно создавать н поддерживать скорее
всего потому, что практически невозможно точно воспроизвести условия
природной среды
Имеются также хорошо документированные и впечатляющие примеры того, как
интродуцированные виды становятся злостными вредителями на материках (гл.
15), хотя этот довод может оказаться и верным. Однако уязвимость для
вторжения новых видов слабо связана ' с более распространенными
определениями устойчивости и упругости
Различия между природными и сельскохозяйственными сообществами могут
обусловливаться длительной коэволюцией, проходившей в естественных
условиях (Maynard Smith, 1974). Кроме того, культурные виды чаще всего
относятся к раниесукцес-сиониым формам, популяции которых быстро
изменяются в природе. Естественные монокультуры типа соленых маршей и
зарослей орляка, по-видимому, вполне устойчивы (May, 1972)
Эта особенность, если она действительно существует, может объясняться
дестабилизирующими эффектами климатических колебаний в двух последних
регионах (Maynard Smith, 1974). Известны факты (Wolda, 1978),
свидетельствующие о сильных колебаниях численности насекомых в тропиках
Гл. 21. Устойчивость и структура сообщества
329
21.2.2. Сложность и устойчивость в модельных сообществах
В случайным образом составленных пищевых цепях по мере роста сложности
снижается локальная устойчивость, однако при изменении моделей выводы
стали менее определенными, - Сообщество в состоянии равновесия подрывает
общепринятые воззрения. - В разных средах устойчивость может различаться
- Хрупкие сложные сообщества в устойчивой среде, вероятно, особенно
уязвимы для нарушения человеком.
Был предпринят целый ряд попыток проанализировать математически
зависимость между сложностью сообщества и его устойчивостью, в
большинстве из которых авторы пришли к примерно одинаковым выводам. Обзор
таких публикаций дал Мей (May, 1981). В качестве примера рассмотрим его
работу (May, 1972), демонстрирующую как сам метод, так и его недостатки.
Мей строил модельные пищевые сети из нескольких видов и выяснял, каким
образом меняется численность популяций каждого из них вблизи ее
равновесного значения (иными словами, речь шла о локальной устойчивости
типа "устойчивости" одно- и двухвидовых моделей, рассмотренных в гл. 6, 7
и 10). На каждый вид влияли его взаимодействия со всеми остальными
видами; количественно влияние плотности вида / на рост численности i
оценивалось показателем Рц. При полном отсутствии влияния Pi j равен
нулю, у двух конкурирующих видов Pi j и Pji отрицательны, в случае
хищника (i) и жертвы (/) Ру положителен, a pji - отрицателен.
Мей составлял свои пищевые сети "случайным образом". Он принял все
саморегулирующиеся члены (р", рц и т. д.) равными -1, а всем остальным
значениям р приписал случайное распределение, включая и нулевые значения.
Смоделированные таким образом пищевые сети можно было, следовательно,
описать тремя параметрами: числом видов S, "связностью" сети С (доля всех
возможных пар непосредственно взаимодействующих видов, т. е. таких, для
которых р=^0) и средней "силой взаимодействия" р (среднее значение всех
не равных нулю р независимо от их знака). К какому же результату пришел
Мей? Оказалось, что модельные пищевые сети устойчивы (т. е. популяции
возвращаются к равновесному состоянию после небольшого нарушения), только
если
p(5C)v* < 1.
Иначе говоря, они имеют тенденцию к неустойчивости (нарушенные популяции
не могут вернуться к равновесию).
Другими словами, возрастание количества видов, повышение связности и
усиление взаимодействий - все это способствует росту неустойчивости
(увеличивается левая часть приве-
330
Ч. 4. Сообщества
денного выше неравенства). При этом чем больше каждый из перечисленных
параметров, тем выше сложность. Таким образом, согласно данной модели (и
ряду других), усложнение ведет к неустойчивости. Это явно противоречит
"общепринятым воззрениям" и уж во всяком случае говорит о том, что не
существует никакой необходимой и неизбежной зависимости устойчивости от
сложности. Однако не исключено, что связь неустойчивости со сложностью
представляет собой артефакт, возникающий из-за особых свойств
рассмотренных модельных сообществ или методов их анализа.
Прежде всего рандомизированно составленные пищевые сети часто содержат
биологически бессмысленные элементы (например, петли такого типа: А
поедает В, В поедает С, С поедает А). Анализ "осмысленно" построенных
сетей (Lawlor, 1978; Pimm, 1979а) показывает, что (а) они устойчивее
рассмотренных и (б) нет такого резкого перехода к неустойчивости (по
сравнению с приведенным выше неравенством), хотя устойчивость по-прежнему
