Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
нарушений статистически значимо снизили разнообразие только в сообществах
с большим числом видов. Это согласуется с гипотезой о том, что у сложных
систем вероятность возвращения к состоянию, предшествующему нарушению,
ниже.
Мысль о том, что влияние сложности на устойчивость зависит от нарушаемого
трофического уровня, до некоторой степени
338
Ч. 4. Сообщества
Таблица 21.3. Влияние (А) удобрения на видовое богатство (S),
равномерность распределения (#/1п S) и разнообразие (Н) растительности
двух полей; (Б) стравливания бизонами на видовое разнообразие
растительности двух участков (McNaughton, 1977)
Контрольные делянки Опытные делянки Статистическая значимость
А. Внесение удобрений
Видовое богатство на площади 0,5 м2
Бедная видами делянка 20,8 22,5 не значи-МО (н/з)
Богатая видами делянка 31,0 30,8 н/з
Равномерность распределения
Бедная видами делянка 0,660 0,615 н/з
Богатая видами делянка 0,793 0,740 р < 0,05
Разнообразие
Бедная видами делянка 2,001 1,915 н/з
Богатая видами делянка 2,722 2,532 р < 0,05
Б. Стравливание
Видовое разнообразие
Бедная видами делянка 1,069 1,375 н/з
Богатая видами делянка 1,783 1,302 р < 0,05
подтверждается лабораторными исследованиями простых сообществ инфузорий
(Hairston et al., 1968). Низший трофический уровень был представлен
одним, двумя или тремя видами бактерий, которых поедали один, два или три
вида парамеций (Paramecium). По мере роста разнообразия бактерий процент
культур, в которых инфузории не вымерли, увеличивался. Однако вероятность
вымирания наиболее редкого вида парамеции была наибольшей при совместном
разведении всех трех, а не двух их видов.
Наконец, в ряде работ авторы задавались вопросом, не является ли уровень
"наблюдаемой устойчивости" (т. е. колебаний численности) примерно
одинаковым для всех сообществ, или здесь имеются какие-нибудь заметные
тенденции? Например, было проанализировано большое количество данных по
межгодовым колебаниям в тропических, умеренных и субарктических областях
численности популяций насекомых (Wolda, 1978). Согласно общепринятому
ранее взгляду, более разнообразные сообщества насекомых в тропиках
устойчивее (т. е. ме-
Гл. 21. Устойчивость и структура сообщества
339
нее изменчивы) относительно обедненных сообществ умеренной и
субарктической зон. Однако был сделан вывод, что в среднем в тропиках
изменчивость такая же, как и в умеренном климате. Даже немногочисленные
работы по субарктической энтомофауне свидетельствуют об аналогичном
диапазоне колебаний численности. Подобные же выводы сделали Ли (Leigh,
1975) в отношении травоядных позвоночных и Биггер (Bigger, 1976) по
сельскохозяйственным вредителям.
21.2.4. Итоговая оценка
Свойства популяций в составе сообщества могут делать его свойства более
выраженными.
Зависимость между сложностью сообщества и его устойчивостью остается
неясной. По всей видимости, связь может быть разной и зависит от
особенностей конкретных сообществ, способов и путей их нарушения, а также
метода оценки устойчивости. И все же основная тенденция, по всей
видимости, заключается в возрастании устойчивости по мере уменьшения
сложности.
Прослеживается также тенденция существования в относительно стабильной
среде сложных, но хрупких сообществ, а в относительно изменчивой - только
более простых и более прочных. Вследствие этого не ясно, каким образом
диапазон популяционных колебаний численности меняется при переходе от
простых сообществ к сложным.
Представляется также правдоподобным (и мы привели в подтверждение этого
некоторые факты), что сложные и хрупкие сообщества относительно
постоянных сред (в частности, в тропиках) более уязвимы для внешнего,
неприродного вмешательства (и больше нуждаются в охране), чем более
простые и прочные сообщества, сравнительно "привычные" к нарушениям
(например, в умеренных областях).
Наконец, стоит отметить, что, по всей видимости, свойства сообщества и
входящих в него популяций во многом сходны. В стабильной среде на
популяции действует достаточно сильный /(-отбор (гл. 14), а в изменчивой
- относительно интенсивный r-отбор. /(-стратеги (с высокими
конкурентоспособностью и врожденной выживаемостью при низкой
результативности размножения) будут сопротивляться нарушению, однако,
если оно все же происходит, с трудом восстанавливаются (низкая
упругость). И напротив, r-стратеги отличаются низким соппо-гивлением при
высокой упругости. (Отметьте эту важную обратную зависимость между
сопротивлением и упругостью.) Силы, действующие на входящие в сообщество
популяции, будут,
22*
340
Ч. 4. Сообщества
следовательно, подчеркивать его собственные свойства, а именно хрупкость
(низкую упругость) в стабильных средах и прочность - в изменчивых.
21.3. Расчлененность сообществ
В ряде моделей усиление расчлененности стимулирует устойчивость, однако
это доказано только для разделения по разным местообитаниям.
В связи с проблемой взаимосвязи сложности и устойчивости в ряде
