Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
существовать в стабильной и предсказуемой средах, а простые и прочные - в
изменчивой и непредсказуемой; (б) наблюдаемая устойчивость (в смысле
колебаний численности популяций и т. п.) всех сообществ примерно
одинакова, поскольку она определяется сочетанием их собственной
устойчивости и изменчивости среды.
. :Все эти рассуждения имеют, однако, еще один, крайне существенный
аспект, связанный с возможными последствиями неприродных, антропогенных
нарушений сообществ. Можно
Гл. 21. Устойчивость и структура сообщества
333
предположить, что подобные воздействия окажут наиболее глубокое влияние
на динамически хрупкие, сложные системы, характерные для стабильных
условий среды с относительно редкими нарушениями. Зато эффект
человеческого вмешательства будет слабее в просто устроенных, прочных
сообществах, существующих в изменчивой среде, уже раньше подвергавшихся
неоднократным (в том числе естественным) нарушениям. В этом смысле
сложность и неустойчивость также могут оказаться связаны друг с другом.
Рассмотрим теперь, что же нам известно о реальных сообществах.
21.2.3. Сложность и устойчивость на практике
Произведение SC стремится остаться относительно постоянным, что по
меньшей мере согласуется с гипотезой сложности - неустойчивости. ¦-
Связность ниже в изменчивых средах. - Сложное сообщество, снижающее
упругость при нарушении. - Значение трофического уровня. - "Наблюдаемая
устойчивость", по-видимому, постоянна.
В ряде исследований ставилась задача выяснить общую роль ограничений,
накладываемых соотношением динамики и устойчивости на структуру
сообществ, анализируя зависимость между S, С и (1 в реальных системах.
Аргументация была следующей. Поскольку для устойчивости необходимо
условие
P(SC)% < 1,
возрастание 5 приведет к ее снижению, если не будет компенсироваться
параллельным уменьшением С и/или р. Данных по силе взаимодействий для
всего сообщества получить невозможно. Поэтому для простоты, как правило,
принимают р за константу (т. е. р не меняется вместе с S). В таком случае
сообщества, включающие больше видов, сохранят устойчивость только при
параллельном снижении средней связности, что означает приблизительное
постоянство произведения SC.
При изучении (Rejmanek, Stary, 1979) нескольких сообществ типа растение -
тля--паразитоид в различных районах Центральной Европы по данным полевых
наблюдений были скрупулезно воспроизведены пищевые сети, причем
лабораторные опыты подтвердили наличие многих предполагаемых
взаимодействий. В каждом случае рассчитывалась минимальная и максимальная
связность. Первая оценка представляла собой просто отношение числа связей
хищник-жертва к общему числу всех возможных попарных взаимодействий
(конкуренция не учитывалась). При расчете максимальной связности исходили
из того, что все пары хищников, имеющих общую жертву,
331
Ч. 4. Сообщества
Число видов (S)
Число видов (S)
1,0
0,75
0,50
J_______________________1 • '_______________________L.
4 8 12 16 20
Число видов (S)
Рис. 21.4. Соотношение между связностью и видовым богатством. А. В
пищевых сетях 40 наземных, пресноводных и морских местообитаний. Показана
также гипербола, соответствующая постоянному произведению SC, равному 7.
Темными кружками обозначены сообщества изменчивых сред, белыми -
постоянных сред (Briand, 1983). Б. В сообществах типа растение - тля -
пара-зитоид. Темные кружки-Cmtn (минимальная связность), белые - Стах
(максимальная связность); показаны также гиперболы, соответствующие
постоянным произведениям SC, равным 2, 4 и 6 (по Rejmanek, Stary, 1979).
В. Для некоторых африканских травяных сообществ. Гипербола соответствует
постоянному произведению SC, равному 4,7 (по McNaughton, 1977)
являются конкурентами. Значения Стах и Crain сопоставлялись с числом
видов (рис. 21.4,5). В этих сообществах С действительно снижается с
ростом S, а произведение SC составляет от 2 до 6, т. е. оказывается
примерно постоянным.
Брайанд (Briand, 1983) собрал литературные данные по 40 пищевым сетям
различного типа для наземных, пресноводных и морских сообществ (табл.
21.2). Для каждого случая было вычислено единственное значение связности,
учитывавшее взаимоотношения хищник-жертва и предполагаемую конку-
Гл. 21. Устойчивость и структура сообщества
335
Таблица 21.2. Основные структурные характеристики 40 пищевых сетей
наземных, пресноводных и морских местообитаний. В столбце "трофическая
структура" указано, сколько видов организмов занимает тот или иной
трофический уровень, начиная с продуцентов и кончая верховными хищниками
(например, формула 2-4-1-1-1 означает, что два таксона находятся на
первом трофическом уровне, четыре - на втором и по одному на каждом из
трех последующих). Виды, питающиеся организмами более одного трофического
уровня, учитываются на самом высшем из занимаемых ими уровней. S -
видовое богатство, С - сьязность, L ¦- среднее число звеньев для всех
пищевых цепей сообщества, или средняя длина максимальной пищевой цепи (по
