Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
Четко видно, что у сложнее устроенных кактусов (более крупных, с большим
числом однородных частей и с более разнообразными частями) энтомофауна
богаче.
Совершенно очевидно, что архитектоника растения оказывает основное
влияние на богатство сообществ растительноядных насекомых, но, как и в
случае с островами, трудно решить, насколько это связано по отдельности с
размерами (включая и число однородных частей) и с неоднородностью условий
среды и ресурсов. По оценке Морана, у кактусов сами размеры обусловливают
примерно 35% различий видового богатства, а все особенности архитектоники
растения вместе взятые - 69%. Однако размерный диапазон у кактусов
гораздо меньше, чем у деревьев и трав, сопоставленных на рис. 20.15, Л,
так что различение эффектов величины и неоднородности в этих случаях
требует дальнейших исследований.
Влияние таксономической или биохимической "удаленности" на обеднение
растений видами-фитофагами не всегда хорошо заметно при сравнении
отдельных таксонов, однако ряд работ говорит о возможном существовании
подобного эффекта. Например, в Калифорнии на двух древесных породах, не
относящихся к дубам, но близких к роду Quercus, развивается меньше видов
орехотворок, чем можно было бы ожидать исходя из данных по многочисленным
здесь видам дубов (рис. 20.4.5; Cornell, Washburn, 1979). А среди
британских однодольных меньше других насекомых-фитофагов имеют
представители более бедных видами родов (рис. 20.16; Lawton, Schroder,
1977).
Подведем итоги. Итак, больше видов растительноядных насекомых можно
обнаружить на более крупных растениях с более сложной архитектоникой, на
часто встречающихся и широко распространенных растениях и, вероятно, на
растениях, представленных в одной области рядом близкородственных видов.
20.3.4. Какие виды участвуют в круговороте?
Круговорот видов. - Обновление видов на островах приводит к
неопределенности структуры сообщества.
Уже говорилось о том, что на более мелких островах водится меньше видов,
что объясняется (хотя и не полностью) пониженным разнообразием
местообитаний. Было показано также, что такое обеднение фауны в целом
усиливается с ростом уда-
314
Ч. 4. Сообщества
CD u
о х Loq S 5 л
Положительная остаточная вариация.
Отрицательная остаточная вариация
Log А Площадь ареала кормового растения
О "10
I i " | | | "
х
1 2 3 4 5 10 20 30 40 50 100
Число видов каждого рода кормовых растений во флоре Великобритании
Рис. 20.16. Таксономическая обособленность кормового растения может
привести к сокращению видового богатства сопутствующей ему энтомофауны
фитофагов. Отклонения от графика зависимости "число видов - площадь"
(вверху) сопоставлены с числом британских видов кормовых растений того же
рода однодольных (внизу). По мере роста таксономической обособленности
(т. е. сокращения числа видов того же рода растений) абсолютная величина
отклонения убывает (т. е. видов-фитофагов становится меньше, чем можно
ожидать исходя из среднего отношения) (Lawton, Schroder, 1977, из Strong
et al., 1984)
ленности. Однако подобный упор на число видов обходит вниманием вопросы о
том, какие виды живут на различных островах, какие иммигрируют туда и
какие вымирают. Разберем теперь этот важный момент.
Равновесная теория Мак-Артура и Уилсона предполагает для острова не
только наличие характерного видового богатства, но и постоянный
круговорот видов, т. е. непрерывное поселение новых форм и вымирание уже
присутствующих. Значит, конкретный состав островной биоты в каждый момент
времени должен быть во многом случаен. Однако сам этот круговорот
изучается редко, поскольку требует постоянного наблюдения за сообществами
на протяжении длительного времени, что, как правило, технически сложно и
дорого. Надежные данные по круговороту встречаются еще реже, так как
предполагают всякий раз учет всех видов. Существенно и то, что любой
полученный результат всегда дает заниженную оценку реального круговорота,
поскольку наблюдатель не может в течение всей работы следить за всем
происходящим одновременно.
Можно с доверием отнестись к одному исследованию, вклю-
Гл. 20. Острова, их площадь и заселение
315
* 6-
I 4-
ю 2 О .
25
30
_____I____
35
40
45
Рис. 20.17. Иммиграция и эмиграция гнездящихся птиц в дубовом лесу
Истерн-Вуд на юге Англии. График эмиграции имеет наклон 45°. На графике
иммиграции приведена рассчитанная линия регрессии, имеющая наклон -0,38
(Р<0,01) (по Beven, 1976, из Williamson, 1981)
чавшему ежегодные учеты птиц, гнездившихся в небольшой дубраве Истерн-Вуд
на юге Англии с 1949 по 1975 г. (Beven, 1976; см. обсуждение в работе
Williamson, 1981). Всего за этот период в лесу отмечено 44 вида, из
которых 16 наблюдается ежегодно. Общее число видов, гнездившихся за один
год, колебалось от 27 до 36 и в среднем составляло 32. Графики иммиграции
и эмиграции представлены на рис. 20.17. Прежде всего бросается в глаза
значительный разброс точек по сравнению с простой моделью Мак-Артура -
