Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
жизненный цикл организма непродолжителен, то вся его активная жизнь может
быть втиснута в коротенький отрезок годового цикла и подчинена
реализуемой в течение одного короткого сезона жесткой программе развития
и смены особенностей образа жизни. Именно такой образ жизни ведут
орехотворки: они вылетают из куколок как раз тогда, когда на растениях,
служащих им хозяевами, появляются листья или цветки. Если же, напротив,
жизненный цикл продолжителен по сравнению с годовым, то организму не так-
то просто достигнуть высокой специализации. Засушливые или холодные
периоды он может переносить в состоянии летнего либо зимнего покоя -
впадая в спячку, если это соня, или теряя листву, если это листопадное
дерево; но он может обладать и достаточно гибкой системой функций,
позволяющей поддерживать жизнедеятельность на более или менее высоком
уровне в течение круглого года (как у белого медведя или вечнозеленого
дерева). В эволюции большинства организмов неизбежно противоречие между
двумя решениями. Первое состоит в том, чтобы поддерживать активную
жизнедеятельность в течение очень короткого отрезка годового цикла и при
этом точно соответствовать складывающимся в это время условиям; второе -
в том, чтобы сохранять активность в любых условиях, справляясь так или
иначе с чем угодно, но, может быть, не преуспевая ни в чем.
Жизненные циклы большинства птиц и млекопитающих длиннее календарного
года, и многие мелкие млекопитающие, в условиях климата с отчетливо
выпаженной сезонностью, зимуют, впадая в спячку, т. е. снижая
интенсивность обмена и прячась в укромных местах. Многие другие
млекопитающие поступают иначе: на изменение условий существования они
отвечают изменением степени теплоизоляции тела. В наиболее резкой форме
сезонные изменения густоты меха отмечаются у крупных млекопитающих (Hart,
1956). Теплоизолирующая способность зимнего меха черного медведя на 92%
выше, чем летнего. Подобные циклические изменения толщины, густоты и
окраски наружных покровов характерны для сезонных реакций тех животных,
которые не могут избежать неблагоприятного времени года; но из всех
сезонных ритмов поведения и образа жизни подвижных животных самые
замечательные - те, что предполагают перемещения. Это могут быть
перемещения в убежища, а могут быть и массовые переселения в иные
климатические области (наподобие ежегодных миграций северных оленей,
бизонов и многих птиц). Укорененным высшим растениям и
Гл. 1. Соответствие между организмами и средой
61
прикрепленным животным этого, конечно, не дано, зато именно у этих
организмов можно наблюдать примеры наиболее ярко выраженных сезонных
ритмов, затрагивающих особенности их строения.
Для многих водных растений годовой цикл изменения условий внешней среды
предстает прежде всего в виде колебаний уровня воды; на эти сезонные
ритмы могут накладываться хаотические изменения, вызываемые сильными
засухами или внезапными наводнениями. В прибрежной части водоема
произрастают растения самых разнообразных форм. Растения, растущие возле
уреза -воды, обычно снабжены воздушными листьями, которые при потружении
в воду резко снижают фотосинте-т и ческу ю активность и даже
повреждаются. Листья растений, растущих на несколько более глубоких
местах, обычно плавают на поверхности воды. На еще более глубоководных
участках у растений полностью погруженные, длинные, гибкие лентовидные
листья, не повреждаемые быстрым течением. А в наиболее глубоководной зоне
растут растения с погруженными и тонко рассеченными листьями. Для многих
растений характерны листья лишь одного из перечисленных
специализированных типов. Кроме того, у многих водных растений одна и та
же особь может нести на себе листья более чем одного типа. Такой
фенотипический полиморфизм расширяет пределы колебаний уровня воды, при
котором возможна эффективная жизнедеятельность этих растений.
Различные типы соответствия между растениями и изменяющейся средой
обитания можно обнаружить даже в пределах одного подрада Batrachium
(шелковник) рода Ranunculus. Среди растений этого подрода есть растения
мономорфные, строение которых соответствует тому уровню воды, при котором
они чаще всего растут. Два из них, R. hederaceus и R. omiophyllus, несут
на себе только плавающие листья и обычно встречаются на болотах и
мелководьях. У трех других - R. fluitans, R. cir-cinatus и R.
trichophyllus - листья всегда погруженные и тонко рассеченные; эти
шелковники встречаются обыкновенно на более глубоких местах или на
быстром течении.
Прочие шелковники (именуемые также водяными лютиками) различаются по
тому, каким образом осуществляется переход от образования листьев одной
формы к образованию листьев другой формы. У R. aquatilis тип листа
предопределяется продолжительностью светового дня и температурой в момент
закладки, т. е. не уровнем воды, а сезонным сигнальным стимулом (см.,
например, Bradshaw, 1965). Рост растения начинается весной, и в течение
