Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
опасность и в том случае, если нарушают равновесие между различными
составляющими обмена веществ: у растений, например, при высоких
температурах дыхание осуществляется быстрее, чем фотосинтез, и поэтому
растения "голодают", так как расходуют продукты обмена ^быстрее, чем
образуют их (Sutcliffe, 1977). На деле же, однако, высокие температуры
часто оказывают свое неблагоприятное воздействие на организмы не прямым
путем, а посредством их обезвоживания. Всем наземным организмам
приходится беречь воду, и при высоких температурах быстрая потеря воды
может привести к гибели. Противодействие же потерям воды путем изоляции
испаряющих поверхностей (например, закрытия устьиц у растений или дыхалец
у насекомых) тоже небезопасно, потому что испарение - это важное средство
снижения температуры тела. Таким образом, влияние высоких температур в
подобных случаях решающим образом зависит от относительной влажности
воздуха в окружающей организм среде: чем ниже относительная влажность,
тем выше опасность обезвоживания. В этом смысле к температуре и влажности
практически невозможно относиться как к отдельным, не связанным одно с
другим условиям.
Гибель от перегрева может также зависеть от продолжительности воздействия
("времени экспозиции"). Например, у многих эктотермных животных "тепловой
шок" в определенном интервале высоких температур обратим: животное
выходит из состояния этого шока (без видимых последствий), стоит только
понизить температуру, и лишь при еще более высоких температурах гибель
наступает незамедлительно.
Как и температурные реакции вообще, реакции на высокие температуры
подвержены воздействию акклиматизации. В жизненном цикле организма могут
также быть стадии, обладающие особо высокой устойчивостью по отношению к
высокой температуре. Это относится прежде всего к покоящимся структурам,
подобным покоящимся спорам грибов, цистам нематод и семенам растений; их
устойчивость объясняется, видимо, естественной обезвоженностью. Сухие
пшеничные зерна могут выдерживать температуру в 90 °С до 10 мин, но стоит
вымочить- их в течение 24 ч, и температура в 60°С убивает их примерно за
1 мин (Sutcliffe, 1977).
Гл. 2. Условия
75
2.2,8. Низкие температуры
"Закалка# растений. - Низкие температуры замедляют обмен веществ. -
Повреждение холодом.-Гибель при низкой температуре и образование
кристаллов льда.
Различия между эктотермными организмами по тому, какие именно высокие
температуры представляют для них опасность, весьма значительны; что же
касается угрожающе низких температур, то в этом отношении эктотермы в
общем более сходны. При температурах ниже примерно - 1 °С многие из них
погибают из-за повреждающего действия, причиняемого образованием
кристаллов льда (особенно внутри клеток). Те же, что выживают и при более
низких температурах (и нередко намного более низких), не погибают потому,
что располагают физиологическими механизмами, предотвращающими
образование ледяных кристаллов внутри клеток. Кристаллы сами по себе
могут повредить клеточные стенки или какие-либо другие структуры, но куда
важнее то, что на образование кристаллов уходит много воды, отчего
концентрация остающегося в клетке раствора может повыситься до опасных
пределов. Некоторые эктотермные животные, часто испытывающие воздействие
низких температур, накапливают в растворах вещества, обладающие действием
предотвращающих кристаллизацию антифризов. Физиологические механизмы,
обусловливающие холодоустойчивость растений, рассматриваются в работе
Сатклиффа (Sutcliffe, 1977).
У растений возникновение холодоустойчивости почти всегда предваряется
периодом акклиматизации - тем, что садоводы называют "закаливанием".
Бывает так, что летом растение не в состоянии перенести самые ничтожные
заморозки, но, скажем, к середине октября (в Северном полушарии) оно
обычно приобретает холодоустойчивость - иными словами, "закаливается"
(рис. 2.8). Кроме того, морозостойкость значительно изменяется в
зависимости от того, на какой стадии развития находится растение. Даже у
чувствительных к морозу растений семена, как правило, выдерживают такие
температуры, от которых проростки погибают. Примерно то же можно сказать
и об эктотермных животных: те из них, что переживают морозные зимы,
зимуют в виде особых устойчивых, покоящихся стадий жизненного цикла.
Впрочем, смертельными могут быть даже положительные температуры. При
достаточно низких температурах обмен обычно замедляется и практически
прекращается. Эктотермные животные впадают в оцепенение; у всех
эктотермов по существу прекращается отправление обычных поддерживающих
физиологических функций (не говоря уже о росте и размножении). Если такое
замедление непродолжительно, то оно часто бывает безвредным; если же оно
затягивается, то может ослабить орга-
76
Ч. I. Организмы
Рис. 2.8. Закаливание у растений: сезонная динамика морозоустойчивости
Salix pauciflora (кружки) и S. sachalinensis (треугольники) и годовой ход
