Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
реакций возрастают (рис. 2.4). Это возрастание, как правило, неплохо
аппроксимируется экспоненциальной зависимостью, характеризуемой обычно
"температурным коэффициентом" Qio. Значение Qio, равное 2,5 (рис. 2.4,
отражающий типичный пример), означает, что с повышением температуры тела
Гл. 2. Условия
69
Температура,°С
Рис. 2.4. Скорость потребления кислорода колорадским жуком возрастает по
мере повышения температуры (сплошная линия). На большей части охваченного
температурного интервала с повышением температуры на каждые 10 °С эта
скорость увеличивается в 2,5 раза (Qm=2,5). Штриховая линия показывает,
как выглядел бы график, если бы Qi0 при самых высоких температурах не
понижалось, а сохраняло бы постоянное значение, равное 2,5. (Из Schmidt-
Neilsen, 1983, по Marzusch, 1952.)
на каждые 10 °С скорость метаболических реакций возрастает в 2,5 раза.
Очевидное следствие состоит в том, что при низких температурах
эктотермные организмы поглощают ресурсы и включают их в обмен весьма и
весьма медленно, а при высоких температурах - гораздо быстрее. Еще одно
не вызывающее возражений следствие состоит в том, что некоторые
физиологические процессы (такие, например, как дыхание) протекают во всем
температурном интервале (пусть даже с различными скоростями), тогда как
другие (нуждающиеся, быть может, в более интенсивном и устойчивом потоке
вещества и энергии) - лишь при относительно высоких температурах.
Размножение у эктотермов обычно происходит в более узком интервале
температур, чем рост, а рост в свою очередь - в более узком, чем простое
выживание.
2.2.4. Физиологическое время: концепция "градусо-дней"
При наблюдении за развитием эктотермного организма отсчет времени
надлежит сочетать с измерением температуры.
Можно утверждать, что важнейший с экологической точки зрения аспект
воздействия температуры (в том интервале, в котором она не смертельна) на
эктотермов - это ее влияние на
70
Ч. 1. Организмы
8 12 16 20 24 28 32
Температура,°С
36 40 dd
Рис. 2.5. Для завершения развития требуется определенное "физиологическое
время". А. Для завершения развития вышедших из диапаузы яиц кузнечика
Ausiroicetes cruciata требуется 70 градусо-днен (сверх физиологического
порога развития, равного 16°С); описываемая зависимость отклоняется от
линейной лишь при самых низких и самых высоких температурах. (По
Davidson, 1944.) Б. Для завершения развития личинки репницы (Pieris
гарае) от вылуп-ленпя из яйца до окукливания требуется 174 градусо-дня
(сверх температурного порога, равного 10,5 °С). (По Gilbert, 1984.)
скорости их роста и развития. На рис. 2.5 приведены два типичных примера,
и их важнейшая особенность выделяется необычайно ярко: если по
вертикальной оси отложены значения скорости развития, а по горизонтальной
- значения температуры тела, то обнаруживается широкий интервал значений
температуры, в котором зависимость скорости развития от температуры
линейна. Более того, при самых низких температурах отклонение зависимости
от линейной весьма невелико, что же касается высокотемпературного
интервала нелинейности, то, как правило, жизнь организмов протекает при
температурах, не достигающих этого интервала. По этим причинам часто
принимается следующее простое допущение: при температурах,
превышаю-
щих "порог развития", скорость развития организма линейно возрастает с
повышением температуры (рис. 2.5,5).
Рис. 2.5 поясняет также наиболее существенное следствие соотношения между
температурой и скоростью развития. Например, как видно из рис. 2.5, Л,
при 20 °С (т. е. при 4 °С выше порога) развитие яйца до момента
вылупления занимает 17,5 сут, а при 30 °С (т. е. при 14 °С выше порога)-
только 5 сут. Следовательно, при обеих температурах для завершения
развития требуется 70 градусо-дней (или, точнее, "градусе-дней сверх
порога развития"): 17,5*4 - 70 и 5*14 = 70. Столько же требуется для
развития кузнечика при других нелетальных температурах.
Гл. 2. Условия
71
Сходным образом бабочкам (рис. 2.5, Б) для завершения развития необходимо
174 градусо-дня сверх соответствующего порога. Таким образом, об
эктотермах в отличие, например, от нас с вами, в частности, и от
эндотермов вообще нельзя сказать, что для развития им требуется
определенный промежуток времени. То, что им требуется--это некая
комбинация времени и температуры, часто называемая физиологическим
временем. Иначе говоря, время для эктотермов зависит от температуры, и
если температура упадет ниже порога развития, то оно может воистину
"остановиться".
Значение концепции градусо-дней (или, в общем случае, "температуро-
времени") состоит в том, что она помогает нам понять временную
приуроченность событий и, следовательно, динамику популяций эктотермных
организмов. В природе массовое отрождение кузнечиков и бабочек,
упомянутых на рис.
2.5, в разные годы обычно приходится на разные даты, но неизменно
происходит тогда, когда с момента начала развития (зимой) накапливается
