Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
отно-
симые к поикилотермным, наделе* ны хотя бы частичной способностью к
регулированию температуры тела--пусть это даже всего-навсего
поведенческая реакция, состоящая в перемещении в нужном направлении вдоль
температурного градиента. Например, рыбы каждого из четырех видов,
помещенных в лаборатории в условия температурного градиента, собираются в
месте с предпочитаемой ими температурой воды (рис. 2.2).
Более удовлетворительным будет деление на эндотермов и эктотермов.
Эндотермные организмы регулируют температуру тела за счет внутренней
теплопродукции, а эктотермные полага* ются на внешние источники тепла.
Грубо говоря, такое деление соответствует различию между птицами и
млекопитающими ("эндотермами"), с одной стороны, и прочими животными,
растениями, грибами и простейшими ("эктотермами")-с другой; но и это
различие не абсолютно. Многие пресмыкающиеся, рыбы и насекомые (например,
некоторые пчелы, бабочки и стрекозы) в состоянии некоторое время
регулировать температуру тела, используя для этого вырабатываемое внутри
организма тепло; у некоторых растений (например, у Philodendron и
скунсовой капусты) метаболическое тепло поддерживает относительно
постоянную температуру внутри цветков; в то же
Гл. 2. Условия
67
Рис. 2.3. Схематическое изображение путей теплообмена между эктотермиым
организмом и разнообразными окружающими его физическими телами. (Из
Hainsworth, 1981, по Gates, Porter, 1970.)
время некоторые птицы и млекопитающие при необычно низких температурах
ослабляют или приостанавливают эндотермическую регуляцию температуры тела
(Bartholomew, 1982).
Несмотря на все эти оговорки, деление живых существ на эндотермных и
эктотермных или на гомойотермных и пойкилотермных может оказаться не
бесполезным: это та самая печка, от коей предстоит танцевать. Начнем мы с
довольно подробного рассмотрения теплообмена у эктотермных организмов, а
затем в разд. 2.2.11 перейдем к эндотермным.
2.2.2. Теплообмен у эктотермных организмов
Эктотермы регулируют поступление и отдачу тепла, но лишь в ограниченной
степени.
Все организмы получают теплоту из окружающей среды и отдают ее также в
окружающую среду; кроме того, они вырабатывают ее и сами, хотя бы в
качестве побочного продукта обмена веществ. Типичные пути теплообмена
между эктотермным организмом и окружающей средой указаны на схеме,
приведенной на рис. 2.3. Впрочем, почти все эктотермы регулируют или
притормаживают фактически осуществляемый по одному или нескольким из этих
каналов теплообмен (см. Bartholomew,
1982). Механизмы такой регуляции весьма разнообразны. Некоторые из них
закрепились в характерных особенностях определенных видов (примером
служат отражающие свет блестящие или серебристые листья многих пустынных
растений), дру-
68
Ч. 1. Организмы
гие представляют собой простые поведенческие реакции (подобные стремлению
забиться в тень, наблюдаемому при высокой температуре у многих
пресмыкающихся). Есть среди них и более сложные формы поведения (такие,
например, как у саранчи, изменяющей интенсивность нагрева своего тела
солнечными лучами путем изменения "позы"), а есть и сложные
физиологические реакции (например, дрожание летательной мускулатуры у
шмелей).
Несмотря на наличие всех этих свойств, предохраняющих организм от
пассивных колебаний температуры (таких же, как у безжизненного и
неподвижного черного ящика), температура тела эктотермов претерпевает
значительные изменения, следующие за изменениями температуры окружающей
среды. Происходит это по трем причинам. Во-первых, регуляторные
возможности многих эктотермов (в особенности растений) крайне ограничены.
Во-вторых, эктотермы, согласно определению, в общем и целом зависят от
внешних источников тепла: животное в состоянии переместиться в более
теплое или более прохладное место лишь в том случае, если такое место
найдется, а согреться на солнце - лишь тогда, когда оно светит. В-
третьих, регулирование температуры обходится не даром. На средства
управления тепловым балансом приходится расходовать энергию: она нужна,
например, и для образования отражающей кутикулы, и для отыскания
подходящего места. К тому же животное, подставляющее свое тело под
солнечные лучи, иной раз выставляет его и напоказ хищнику. Если в
определенных условиях затраты на регулирование температуры тела
превосходят его выгоды, то естественный отбор будет работать против
регулирования. Таким образом, эффективность терморегуляции обычно
отражает компромисс между затратами и выгодами.
2.2.3. Температура и обмен веществ
Температура, скорости реакций и число одновременно протекающих
физиологических процессов.
Несмотря на существование межвидовых различий, воздействие различных
температур на эктотермные организмы подчиняется некоему общему правилу.
По сути дела, интерес представляют три температурных интервала:
температуры угрожающе низкие, угрожающе высокие и промежуточные. В
промежуточном интервале с повышением температуры скорости метаболических
