Молекулярная биология гена - Уотсон Дж.
Скачать (прямая ссылка):
Р\СЩ|?НИЕПИ1Ш ПИРОФОСФА1А СОПРОВОЯСД \ЕГСЯ БОЛЬШИНСТВО БИОСИНТЕТИЧЕСКИХ РЕАКЦИИ
Синтез нуклеиновых кислот — но единственная реакция, направление которой определяется выделением и рагщегпеинем пирофосфата (Ф) ~ ^)). В действительности почти во всех биосинтотических процессах имеется одна или несколько стадий, связанных с выделеппем пнрофосфата Возьмем в качестве примера активацию аминокислот путем присоединения АМФ AG этой реакции песко хько больше нуля, но выделение пнрофосфата и его последующий гидролиз (AG < 0) создают условия дли протекании реакции в нужном направлении,
Значение реакции гидролиза пнрофосфата и ее универсальный характер четко выступают, если рассмотреть i ипотетнческин случай и дону-
стить, что клетке пришлось бы синтезировать нуклеиновые кислоты не па нуклеоаидтрифосфатов, а из нуклеозиддпфосфатов 1j этом случае оГгразование фосфоднэфнриых связей осюва происходило бы с выделением <|ос,фата. а ые пирофосфата. Однако фосфоди эфирные связи в присутствии значительных количеств фосфата нестойки, так как при их образовании
1 ыделяется очень мало свободной энергии Поэтому данная биосинтетическая реакция была бы легко обратимой- накопление фосфата по закону действия масс сдвигало бьг реакцию в сторону распада нуклеиновой кислоты. Более того, поскольку клетке для роста необходима довольно высокая концентрация фосфата, единственный выход из положения — Удаление образующегося фосфата — был бы, очевидно, для нее закрыт. Таким образом, ие случайно предшественниками нуклеиновых кис йот служат и v ей но н укл еозидтрнфосфаты.
Н силу тех же причин во всех клетках роль донора высокоэнергеги-ческнх ipynn играет АТФ, а пе АДФ Первоначально биохимикам могло гоказагься странным, что клетка отдает такое предпочтение АТФ Однако теперь мы знаем, что с АДФ реакция во многих случаях была бы легко обратимой
выводы
1Та первый взгляд может показаться, что мпогие биосинтетические реак пин в клетке протекают с нарушением закона термодинамики, согласно которому самопроизвольное течение реакции возможно лишь при условии снижения свободной энергии системы (при отрицательном Д6) В частности, например, так на первый взгляд обстоит дело с реакцией образования белков из аминокислот, для которой Д6' положительно. Однако это кажущееся несоответствие легко разъясняется всякий раз, как нам у дается установить истинную природу реакции. Белки, например, синтезируются не из свободных аминокислот, свободные аминокислоты сначала ферментативным путем превращаются в активированные производите, и только
1 и последние затем в присутствии специфичных ферментов спонтанно сседшшются и образуют нужный продукт
Мпогие биосинтетические реакции являются сопряженным и реакциями В такой системе одпа из реакций поставляет свободную энергию, необходимую для спонтанного течения друюй. Универсальным источником энергии в клетке служит АТФ, образующийся из АДФ и неорганическою фосфата либо в процессах распада (брожсиис или дыхание), либо нри фотосинтезе АТФ содержит несколько высоковпергетическпх связей, гидролиз этих связей протекает с большим отрицательным ЬГ, Группы, соединенные такими связями, называют высокознергетическнми группами
II реакциях переноса высокоэнергетические группы могут быть переданы другим молекулам, а эти последние служат затем непосредственными предшественниками в биосинтетических реакциях
Аминокислоты активируются путем присоединении азднояилмоно-фосфатных групп, поставщиком которых служит АТФ При этом образуются амшюаниладенпдаты (ЛЛ ~ АМФ). Энергия связи в молекуле аминоациладенилата имеет ту же величину, что н в молекуле АТФ Тем не менее реакция синтеза аминоацилнденштата протекает до конца, потому что образующийся в этой реакции пирофосфат гидролизуется нирофосфз-тазой и следовательно, обратная рсакпия
® ~ @ Л АЛ ~ АМФ-> АТФ + АН
нг может иметь места.
Лочти во всех биосинтетических реакциях выделяется пирофосфат Этот нирофосфат по мере образования ферментативно разрушаете я (пре-
вращается в фосфат), пс шдсгвпе чего обращение биосинтетической реакции оказывается оснозмсмьншг. Широкое использование этого процесса объясняет. почему АТФ, а не АДФ явтяется универсальным донором апорппг АДФ не мог бы поставлять вътсоко.*нергеткческие группы и одновременно в качество «побочною» продукта образовывать пирофосфат
СПЛСОЬ ЛИТЕРАТУРЫ
Mahler Л R . С л idea Е П.. Biological Chemistry, 2ud ed,, Harper яп(1 Bov., INew York, 1971 Очень подробный учебник для «центов старших кур< пи п асннрантон включающий все разделы биохимии Lehnmger A. L, Biocliemisuy 2nd ed. 11175, Worth Publishing Com pan l\i*w York, 1970 Превосходны и учебник in; общри биохимии, содержащий множество нагляд-ныл иллюстрация.
Streyer If., Bmcliemistry Freeman, San Francisco, 1975, Cobu'm недавно н-нданнын отличный учебник, в котором излагаются основонола1аю1цнр принципы биохимии; содержит многоцветные иллюстрации
А , Handler P., Smith Е / Principles of Biochemistry, 511) е<1 , McGraw Kill TSew \ork, 1971. Обзор биохимии к четки особенно удачно описан промел у точньш метаболизм.
