Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Уотсон Дж. -> "Молекулярная биология гена" -> 53

Молекулярная биология гена - Уотсон Дж.

Уотсон Дж. Молекулярная биология гена — М.: Мир, 1978. — 706 c.
Скачать (прямая ссылка): molekulyarnayabiologiyagena1978.djvu
Предыдущая << 1 .. 47 48 49 50 51 52 < 53 > 54 55 56 57 58 59 .. 317 >> Следующая

Активация аминокислот осуществляется путем переноса крупны АМФ с АТФ на группу СОО- соответствующей аминокплясспа:
IT R
11°
II—N+—С—С Адоиовин—@ —¦ ® — ®->
I I О
II Ы
И R
I I /уГ°
> М—"V —С—С (5-1.Я)
1 I Х'0~(3?—А депонт
II II
(R в данном случае обозначает боковую i рупиу аминокислоты). Специфические ферменты, катализирующие реакции итого типа, называютси амшюацилсиптетазами. С точки зрения термодинамики активированная аминокислота способна принять участие в синтезе белка Однако амшю ациладенилаты не являются прямыми предшественниками белков. По причине, которую мы объясним и гл. 11, для синтеза необходим еще один перепое активированной аминокислоты на конец молекулы тРНК:
ЛА - ЛМФ + тРИК ->• А А ~ тРНК + АМФ. (5-14)
В дальнейшем пептидная связь образуется путем конденсации молекулы АА *** тРНК с концом растущей полипептидпой цепи-АА тРНК Растущая полипентидыая цепь (и аминокислотных остатков) -*¦ тРНК + Растущая яолииептидная цедь
((п -{- 1) аминокислотный остаток). (5-15)
Таким образом, последняя стадии этой «сопрп.кенпой реакции», паи же как и других сопряженных реакций, обязательно завершаетси удалением активирующви группы и превращением высокоэнергетической связп в связь, при гидролизе которой выдатяегся меньше свободной эпергии. Сопряженная реакция является источником свободной энергии, которая сдвигает равно веешь в сторону синтеза белка.
ПРЕДШЕСТВЕННИКИ НУКЛЕИНОВЫХ КИСЛОТ
АКТИВИРУЮТСЯ ПУТЕМ [ПРИСОЕДИНЕНИЯ ПМРОФОСФАТНЫХ ГРУПП
Оба типа нуклеиновых кпелот (ДНК и РНК) построены из мононуклеотидов (нуклеозидфосфатов). Однако с точки зрения термодинамики мононуклеотиды еще в меньшей степени, чем аминокислоты, способны соединяться друг с другом. ДG гидролиза фосфодиэфирной связи равно —G ккал моль- Это означает, что нуклеиновые кислоты могут спонтанно (с малой скоростью) гидролизоваться до мононуклеотидов Поэтому для cl птеза нуклеиновых кислот в еще большей степени, чем для синтеза белков, вчжио использование активированных предшественников.
Непосредственными предшественниками ДНК и РНК являются нуклеозид-5-трифосфаты Предшественниками ДНК служат дАТФ, дГТФ, дЦТФ и дТТФ (д обозначает «дезокси»-), а предшественниками РНК — АТФ, ГТФ, ЦТФ и УТФ Таким образом, АТФ ие только главный источник высокоэнерготических групп в реакциях переноса, но, кроме того, еще и прямой предшественник РНК. Три остальных предшественника РНК образуются в реакциях переноса групп, подобных приведенным в уравнениях (5-10) и (5-11) Дезоксипуклеозидтрифосфаты образуются в основном таким ®е путем — после синтеза дезоксимоно-нуклеотидов .таи последние нревращаготси в соответствующие трифосфаты в результате переноса фосфатных грунп с АТФ:
Дезпксинуклеозид—АТФ-»- Дезоксинуклепзид—® ~ АДФ
(5~16)
Девоксвну клеозид—@ @-f- АТФ -*¦
-*¦ Дезокспнуклеозид—@ АДФ (5-17)
Трифосфаты могут затем соединяться и образовывать полинуклеотиды в которых мономеры удерживаются вместе фосфоднэфириыми связями В этой реакции одна из нирофосфатвыт связей разрывается и выде-
ляет ппрофосфат:
Дсзоксииуклеозид—@ ~ ® ~
-г Растущая полицуклеотидная цепь (п нуклеотидов)
-f- Растущая нолинуклеотндшш цепь ((п -j-1) нуклеотид). (5-18)
В отличие от реакции образования пептидной связи, для которой AG < О, AG в этой реакции несколько больше нуля (~0,5 ккал/моль). Поскольку' яуклеотицы фактически образуются именно таким путем, естественно возникает вопрос где источник необходимой для этого энергии?
ЗН\ЧЬШ?Е ВЫДЕЛЕНИЯ ПИРОФОСФАТА ПРИ СИНТЕЗЕ НУКЛЕИНОВЫХ КИСЛОТ
Свободная энергия, необходимая для синтеза нуклеиновых кнелот, черпается за счет расщепления высокоэяергетнческой связи в молекуле пнрофосфата, возникшей одновременно с образованием высокоэнерютиче-ской фосфодюфирпон связн Все клетки содержат активный фермент иирофоафатазу, который немедленно расщепляет образующиеся пнрофос-фат
® ~ 1§J) 2Ф '(AG =—7 ккал/моль). (5 19)
Большоо снижение свободной энергии означает, что реакция практически необратима, иными словами, пирофосфат при этом только разрушается и никогда не синтезируется вновь.
Общая константа равновесия двух реакций, а именно реакции присоединения нуклеоздцмонофосфа! а к растущей полинуклеотид11 ой цени (уравнение 5-1ft) и сопряженной с ней реакции расщепления пирофосфата (уравнение 5-19), зависит от суммы &G обепх реакций (0,5 ккал/моль) +
4- (—7 ккал/моль) Полученная величина ДG (—0,5 ккал моль) говорит
о том, что нуклеиновые кислоты ночтн пи когда ие распадаются с образованием соответствующих пукчеозидтрифосфатов
Здесь перед иамп наглядный пример того, что часто лишь общее изменение свободной анергии во всей цепи реакций определяет воз ко кность протекания какой-,либо из реакций в этой цепи. Реакция, для которых АО мало к положительно и которые поэтому не могли бы идти самопроизвольно. часто являются ва кным звеном в цепи реакций, где за ними следует реакция с отрицательным AG. Мы всегда долиты помнить, что ни одпа реакция (н даже пи одна цепь реакций) не протекает изолировано и что на равновесие постояпно влияет либо добавление, либо, наоборот, удаление различных метаболитов
Предыдущая << 1 .. 47 48 49 50 51 52 < 53 > 54 55 56 57 58 59 .. 317 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed