Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Обсуждение
Преобладающие формы синаптических палочек не одинаковы в разных классах позвоночных. По-видимому, между этими структурами имеются и видовые различия. Электронная микроскопия позволит раскрыть значение таких различий, а быть может, и установить функциональное значение палочек.
Наличие структур, сходных с синаптическими палочками, в опорных клетках кортиева органа [61] не должно породить сомнений по поводу функции палочек. Опорные клетки содержат много органелл, характерных для соответствующих рецепторных клеток, возможно, по причине их общего происхождения.
Чувствительность
Общепризнано, что самой первой сенсорной системой, появившейся в животном мире, было общее химическое чувство — чувствительность к самым разнообразным вредным агентам.
У высших животных общее химическое чувство связано со свободными окончаниями тройничного нерва.
На основе общего химического чувства могли развиться общие рецепторы с широким набором сенсорных модальностей, из которых в свою очередь могли образоваться более специализированные, специфические рецепторы.
Химические рецепторы имеются у таких примитивных животных, как медуза (Scyphozoa). У этих кишечнополостных обнаружены удлиненные сенсорные нейроны, снабженные специализированными окончаниями, — так называемые «пальиоци-лии». У гидры пальпоцилии несут на кончике одну-единствен-ную цилию, предшественницу волосковых структур в развившихся впоследствии вкусовых, обонятельных, слуховых и зрительных рецепторах.
Рецепторы некоторых органов чувств приобрели чрезвычайно высокую чувствительность к соответствующему типу стимулов. Человек различает световую вспышку при поглощении всего лишь 5 квантов света таким же числом темноадаптированных зрительных палочек в его глазу. Соответственно Гехт вывел, что
Функция рецепторов
163
воздействия одного кванта света на палочку в темноадаптированной сетчатке достаточно, чтобы она генерировала нервные импульсы. Подобным же образом человек способен реагировать на одну триллионную часть грамма меркаптана, смешанную с воздухом, хотя в химической лаборатории обнаружить такое количество меркаптана невозможно. По расчетам Де-Фриза и Стейвера [174], для порогового возбуждения одной обонятельной клетки у человека достаточно 8 молекул меркаптана. Горький вкус можно ясно различить при нанесении на язык 1015 молекул стрихнина, а человеческое нёбо обладает еще большей чувствительностью к горькому. Слуховые ощущения могут возникнуть от колебаний субатомной амплитуды. Человеческое ухо и подколенные органы насекомых реагируют на колебания 4 * 10—10 см [10].
Обычно рецепторы построены так, что они обладают высокой чувствительностью только к одному, главному типу стимуляции. Так, в хеморецептивных волосках мухи формии один сенсорный нейрон чувствителен к сахарам и еще нескольким дополнительным углеводам, другой — преимущественно к солям одновалентных металлов, третий — только к воде и четвертый — к механическим стимулам. Пятый сенсорный нейрон, который обнаруживается не во всех лабеллярных хеморецептивных волосках, реагирует на анионы [168].
Чувствительный к сахару нейрон мухи формии высоко реактивен к d-фруктозе, d-глюкозе, d- и 1-арабинозе, сахарозе, 1-сор-бозе и инозиту. Инозит—единственный многоатомный циклический спирт в этой группе веществ, сильно стимулирующих рецепторы. Другие многоатомные спирты не вызывают такой реакции. d-Манноза, а также d- и 1-ксилоза вызывают слабый ответ, а лактоза и целлобиоза — никакого. «Сахарный» нейрон дает слабый потенциал действия, и у зеленой падальной мухи Lucinia cuprina его ответ имеет латентный период минимум 5 мс [90—92].
Реакция нейрона, реагирующего на соли, менее специфична. Он дает импульсы большей амплитуды и у Lucinia имеет латентный период меньше 1 мс. «Солевой» нейрон реагирует на соли одновалентных металлов, но не чувствителен к солям двухвалентных металлов, например к хлористому кальцию. Кислоты и спирты также стимулируют солевой нейрон, но лишь в исключительно высоких концентрациях, которые могут оказывать на рецептор необратимое действие [91, 94].
По сравнению с импульсами, отводимыми от солевого нейрона, нейрон, чувствительный к анионам, генерирует потенциалы значительно меньшей амплитуды, но несколько большей длительности.
• В то время как импульсная активность чувствительного к сахару нейрона вызывает положительные реакции, активность
164
Глава 111
нейрона, реагирующего на соли, обычно вызывает поведение избегания. Нейрон, чувствительный к анионам, видимо, всегда вызывает избегание [168].
Чувствительный к сахару нейрон тарзального хеморецептив-ного волоска бабочки Vanessa indica из большого числа сахаров отвечает только на сахарозу, d-глюкозу и d- фруктозу [171].
У тутового шелкопряда найдены рецепторы чрезвычайно высокой специфичности, которые отвечают главным образом на одно стимулирующее вещество. Рецепторы на антеннах этого насекомого реагируют по закону «-все или ничего» на бомби-кол — сложный спирт, который служит половым аттрактантом у данного вида [43]. Возможно, что нервная система этой бабочки близка к тому, чтобы обнаруживать одну-единственную молекулу бомбикола, адсорбированную на обонятельной рецепторной клетке. Реакции самца бабочки на изомеры бомбикола выражены заметно меньше, а родственные соединения, такие, как циклогептанон и терпенол, вызывают только слабые ответы. Интересно, что самка не только слабо или редко реагирует на бом-бикол, но даже дает сравнительно более сильный ответ на терпенол [28].
