Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Дикарбоновые аминокислоты и глутатион подавляли ответы на соль и не вызывали ответов на воду у мухи формии. Такое торможение лишь отчасти можно объяснить низким pH растворов этих веществ [183].
У мухи Calliphora vomitoria такие вещества, как хлористый кальций, хинин и уксусная кислота, вызывают не отрицательные генераторные потенциалы (деполяризацию), а длительные положительные потенциалы (гиперполяризацию), за которыми не следуют нервные импульсы. Если к стимулам, вызывающим отрицательные генераторные потенциалы, добавить вещества, вызывающие положительные потенциалы, то они устраняют генераторные потенциалы [129].
174
Глава lit
Торможение наблюдалось также в обонятельных рецепторах медоносной пчелы [28], гусеницы Protoparce sexta [160] и жабы Bufo vulgaris [170].
Нейроны подглоточных ганглиев Helix pomatia обнажали путем удаления соединительнотканного покрова, а затем непосредственно стимулировали запахами [9]. В 20—30% исследованных нейронов бензол, ксилол, бензальдегид, ацетон и бутиловый спирт вызывали гиперполяризацию клеточных мембран, сходную с торможением. Таким образом, в нейронах могут происходить изменения ответов на стимуляцию запахами, сходные с теми, которые наблюдались в обонятельных рецепторах.
Такое торможение, по-видимому, имеет существенное значение для членистоногих, поскольку в окружающей их среде они встречают тормозные вещества и соответственно на них реагируют. Тормозные вещества могут побудить муху втянуть отчасти вытянутый хоботок или вызвать реакцию избегания [95].
Природное вещество может действовать на членистоногих комбинацией содержащихся в нем возбудительных и тормозных соединений.
Описаны видимые тормозные эффекты, основанные, очевидно, не на гиперполяризации мембраны рецептора, а на других механизмах.
Обратимое тормозное действие низших спиртов с неразветв-ленной цепью и аминов с длинной цепью на рецепторы мух для соли и воды напоминает анестезирующее воздействие углеводородов. В то же время тормозное действие этих веществ на рецепторы для сладкого, видимо, обусловлено другими механизмами, возможно денатурацией молекул рецептивной мембраны или более прочным соединением с ними [95]. Спирты, цепь которых длиннее, чем у пропанола, действовали на солевые рецепторы мухи сильнее, чем на рецепторы для сахара.
При более высоких концентрациях упомянутые углеводороды вызывали разряды повреждения.
Сходные с описанными результаты были получены при воздействии пента нолом и октиламином на рецепторы для аминокислот у длиннохвостого рака Panulirus argus.
Детье [44] сообщает, что мухи отвергают различные неэлектролиты, потому что их рецепторы для воды и сахара обратимо инактивируются. Если к сахару добавляется спирт, то насекомое сахаром не стимулируется, что объясняется воздействием спирта на сахарные рецепторы [59].
Вместе с тем «солевой» нейрон мухи формии часто дает выраженный ответ на анестезирующие вещества — кокаин, прокаин, ксилокаин и тетродотоксин, хотя они также блокируют проведение по дендритам [182].
По имеющимся данным [172], прокаин и другие анестезирую-
Функция рецепторов
176
щие препараты действуют на нервные мембраны, снижая их ионную проницаемость. Бейдлер [17] пишет, что кокаин и хлористое железо снижают трансмембранный потенциал вкусовых клеток крысы и хомячка и даже могут изменить полярность на обратную.
Андерсен и др. [5] в опытах на собаках регистрировали в отдельных волокнах chorda tympani импульсы, возникавшие после нанесения на слизистую языка сахарозы или хлористого натрия. В одной группе этих волокон регистрировался сильный ответ на сахарозу и лишь слабый — на хлористый натрий, но предварительное нанесение этого последнего заметно снижало ответ на сахарозу. Такое же явление было еще очевиднее в волокнах, проводящих одинаково большие ответы на оба эти вещества. Авторы допускают возможность того, что в этом случае предшествующее нанесение соли на поверхность рецептора служит механическим препятствием для достижения молекулами сахара соответствующих участков для стимуляции.
Самые разнообразные химические соединения — хлористый натрий, хлористый кальций, хлористое железо, уксусная кислота, солянокислый хинин и октиламин, — если смешать их с раствором сахарозы, нередко тормозят реакцию на нее рецепторов насекомых. Точно так же ряд солей, октиламин, манноза и сахароза подавляют ответ на хлористый натрий при смешивании с этим раствором. Волбаршт [179] указал, что сахароза способна вызвать подавление ответа на хлористый натрий в хемо-рецепторном волоске мухи формии не только по механизму конкурентного торможения на уровне рецептивных участков, но и действуя на термодинамические свойства и коэффициент диффузии раствора хлористого натрия.
В опытах на крысах 1 М аланин, а также 2 М глицин необратимо тормозят возбудительное действие хлористого натрия и хлористого калия. С течением времени такое торможение часто усиливается [85]. Возбуждение языкоглоточного нерва лягушки хлористым кальцием также тормозится рядом аминокислот [148].
