Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Хайст и др. [87] полагают, что наблюдаемые пластинки разной формы представляют собой кристы митохондрий. Они указывают, что концентрические кристы, сходные с некоторыми из таких пластинок, описаны во многих животных и растительных клетках.
Множество митохондрий сосредоточено в дендрите обонятельной клетки под его терминальным вздутием, например у собаки [139]. Эти митохондрии также имеют довольно много крист. Не исключена возможность, что митохондрии обонятельной клетки играют роль в преобразовании энергии. Они, возможно, вносят свой вклад в изменения электрического потенциала своей ферментативной активностью и участием в транспорте ионов.
Эндрес [7] встречал крупные высококонтрастные лизосомы в средней части обонятельных клеток собаки, кошки и крысы. У взрослых животных в этих лизосомах определялись слои мембранных пластин, по-видимому, с липидным компонентом. Близ аппарата Гольджи и в обонятельном дендрите лежали мульти-везикулярные образования. Окано и др. [139] также встречали их в обонятельных дендритах у собаки под терминальным пузырьком. Овальные.мультивезикулярные тельца величиной около 0,6 X 1.2 мкм содержали от 40 до 130 мелких везикул.
Бронштейн и Иванов [31] обнаружили в перикарионе обонятельных рецепторов многие крупные сферические структуры, содержащие фибриллярные массы.
Опорные клетки обонятельного эпителия мыши в некоторой степени сходны с ее рецепторными клетками; их сближает наличие м!икроворсинок и ветвящихся отростков. У других животных эти опорные клетки тоже снабжены микроворсинками.
В апикальных и базальных частях опорных клеток Фриш [71] обнаружил соответственно массы пластинок и рыхлые их клубки (рис. 3-4,Б). Но эти пластинки состоят из мембран с гладкой поверхностью и, по-видимому, происходят из агранулярной эндоплазматической сети. В базальных частях опорных клеток имеются также плотные образования.
По описанию Эндреса [7], опорные клетки обонятельного эпителия у собаки, кошки и крысы содержат в своих дистальных частях многослойную пластинчатую агранулярную эндоплазма-тическую сеть. Такие же слои он нашел также вблизи ядра.
Функция рецепторов
157
В опорных клетках собаки Окано и др. [139] обнаружили мультивезикулярные тельца меньшего размера (02X0,5 мкм) по сравнению с обонятельными рецепторными дендритами. Видны были также ретикулярные мембраны с гладкой и шероховатой поверхностью.
Опорные клетки обонятельной слизистой миноги содержат концентрическую эндоплазматическую сеть [31].
Хайст и др. [87] сообщают о мультивезикулярных тельцах в опорных клетках обонятельного эпителия кролика.
При электронно-микроскопическом исследовании Грациадеи [79] не обнаружил пластинчатых структур в обонятельных рецепторах или опорных клетках у крота (Talpa).
Боуменовы железы обонятельной слизистой у мыши состоят отчасти из темных электроноплотных клеток. Их плотность объясняется очень высоким содержанием осмиофильных мембран с гладкой поверхностью. Гладкие мембраны, образующие агра-пулярную эндоплазматическую сеть, часто имеют вид плотных клубков вокруг митохондрий [71]. Таким образом, темные клетки боуменовых желез содержат образования, имеющие поверхностное сходство с пластинчатыми тельцами.
Гладкая эндоплазматическая сеть, видимо, принимает участие в образовании липидных веществ и в углеводном обмене.
В нейронах
Структуры пластинчатого типа описаны также в некоторых нейронах. Так, например, они найдены в проксимальном и дистальном отрезках перерезанного аксона и в его регенерирующих терминальных вздутиях [24, 25]. Эти пластинчатые тельца преимущественно имеют форму диска, содержат правильные, компактные слои и состоят из пластинок диаметром 40—45 А. Авторы часто находят их вместе с мультивезикулярными тельцами, которые, по их мнению, представлены в поперечном разрезе тонкостенными пластинчатыми тельцами, содержащими цитоплазму.
Пластинчатые тельца появляются до того, как дегенерируют находящиеся поблизости митохондрии и эндоплазматическая сеть. Поэтому упомянутые выше авторы [24, 25] считают маловероятным происхождение этих телец из мембран эндоплазма-тической сети. Они полагают, что пластинчатые тельца аксонов, возможно, развиваются из липидных скоплений, которые образуются в результате метаболических превращений. Особенно много пластинчатых телец в перехватах Ранвье.
Позади терминальных вздутий регенерирующих аксонов пластинчатые тельца растворяются по мере дифференцировки ак-соплазмы.
158
Глава III
Обсуждение
Приведенные наблюдения над пластинчатыми тельцами в рецепторных клетках показывают, что в ультраструктуре этих клеток еще много неизвестного.
Пластинчатые тельца имеются во вторичных сенсорных клетках, а также в биполярных нейронах, например в обонятельных рецепторах.
Примечательно, что в обонятельной и вкусовой системах пластинчатые тельца, а также другие органеллы встречаются и в сенсорных, и в их опорных клетках. Весьма вероятно, что это свидетельствует об общем их происхождении. Впрочем, Р. Мер-рей и Э. Меррей [130] пошли в своих исследованиях дальше, предположив, что опорные клетки в обонятельной и вкусовой системах в действительности представляют собой добавочные виды сенсорных клеток. Как в сетчатке имеются палочки и колбочки, в улитке — наружные и внутренние волосковые клетки, точно так же могут быть два вида обонятельных и два вида вкусовых клеток.
