Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Структуры с неустановленной функцией
Общепризнано, что многие стороны рецепторной функции, в том числе различные механизмы преобразования энергии стимула в электрическую энергию, еще недостаточно выяснены. О недостатке знаний свидетельствует существование структур с неизвестной функцией, широко представленных в сенсорных клетках. К ним относятся микротубулярные органеллы (см. разд. «Строение лабиринта» в гл. II), пластинчатые тельца и синаптические палочки. Два последних вида подробно рассматриваются ниже.
Пластинчатые тельца
В слуховых волосковых клетках
Все наружные волосковые клетки кортиева органа обладают системой округлых пластинчатых телец, известных также под названием телец Гензена. Эти пластинчатые образования обычно локализованы в центральной цитоплазме и инфракути-кулярной зоне клеток (рис. 3-3, 3-4,Л). [61].
Пластинчатые тельца, которые, по предположению Энгстрема [62], происходят из тельца Гольджи, окружают центральную часть слегка зернистой цитоплазмы; иногда пластинки ограничены тонкими мембранами.
Функция рецепторов
151
Форма и размеры пластинчатых телец у разных видов различны. У саймири они образуют сравнительно плоские группы разобщенных мембран, а у морской свинки часто имеют округлую форму. Система пластинчатых телец хорошо выражена у морских свинок. У кошки и крысы мембраны не так заметны и
Рис. 3-3. Схема наружной волосковой клетки улитки [61\.
1—стереоцилии; 2—базальное тельце, или киноцилия; 3—ретикулярная мембрана 4—пластинчатое тельце; 5—плазматическая мембрана клетки; 6—митохондрия;
7—разобщенные субмембранные пластинки; Р—ядро; 10—тельце Рециуса, содержащее множество митохондрий; 11—афферентное нервное окончание; 12—эфферентное нервное окончание; 13—клетка Дейтерса> от которой к поверхности кортиева органа идет
пальцевидный отросток (5).
не образуют концентрических структур. У человека эта система характеризуется концентрическим расположением компонентов [106].
Была сделана, по-видимому, преждевременння попытка приписать системе пластинчатых телец определенную роль в формировании микрофонного потенциала улитки. Высказано предположение, что механическая деформация пластинок ведет к возникновению потенциала [166].
Разрозненные, пластинки лежат также за внутренней поверхностью плазматической мембраны каждой наружной волосковой клетки (рис. 3-3). В отдельных клетках они значительно варьируют. У человека, саймири, кошки и крысы их несколько или всего один ряд, а у морской свинки субмембранные пластинки
Рис. 8-4. Пластинчатые тельца в разных органах чувств.
А. Инфракутикулярная область наружной еолосковой клетки улитки 162], 1 — митохон-дрии, 2—выросты кутикулы. В. Опорная клетка обонятельной слизистой мыши [71\\ это тельце в цитоплазме под ядром состоит из мембран с гладкой поверхностью', вблизи лежат многочисленные гранулы гликогена. В. Пресинаптическая цитоплазма добавочной колбочки в сетчатке курицы. Эти два пластинчатых тельца соединены 1Ш1-
Функция рецепторов
153
обычно хорошо выражены (и обладают большой поверхностью). И в том, и в другом случае слой, примыкающий к внутренней поверхности плазматической мембраны, выстилает ее по всей периферии клетки, за исключением участка позади афферентного синапса [62].
У морской свинки субмембранные пластинки достигают максимального числа слоев (6—7) только на некотором расстоянии над ядром. Возможно, они имеют большое функциональное значение [61]. Быть может, они участвуют в поддержании градиента потенциала или служат изоляторами [167].
Иногда округлые пластинчатые тельца находятся в клетке в плотном соприкосновении с субмембранными пластинками.
Митохондрии тесно связаны с обеими этими системами пластинок (рис. 3-3, 3-4,А). Это указывает на то, что в пластинках идут процессы, требующие затраты энергии.
Во внутренних волосковых клетках совсем нет пластинчатых телец, а имеются лишь единичные субмембранные пластинки.
Койчев [107] подвергал морских свинок и крыс звуковой стимуляции (95 дБ, 2000 Гц для крыс) в течение 30 мин. При этом наблюдалось изменение внешнего вида телец Гензена в волосковых клетках нижних витков улитки. Изменялись также ориентация и внешний вид мембран эндоплазматической сети и происходило перераспределение митохондрий.
В синусных волосках (вибриссах)
В корневых влагалищах синусных волосков у млекопитающих содержится множество дисков Мекреля. Они иннервируются афферентными волокнами, в которых сразу же под сужением первого перехвата Ранвье лежит структура, напоминающая концентрические пластинчатые тельца [6].
В зрительных рецепторах
Мацусака [123] опубликовал работу о пластинчатых тельцах в базальной части добавочной колбочки у курицы. Эти сферические образования, лежащие у синапса, имеют в поперечнике около 0,7 мкм. По своей внутренней структуре они представляют собой концентрически расположенные сдвоенные мембраны, хотя строение их варьирует, и иногда можно видеть плотные массы таких мембран. Между свободно лежащими пластинками видны плотное вещество и везикулы, а в некоторых случаях группа везикул, окруженная лишь несколькими концентрическими мембранами.
